Michael Schmitt

 

11. Januar 2007

 

Willi Hennig (1913 - 1976)

 

 

 

 

 

Willi Hennig 1960 im Deutschen Entomologischen Institut, Berlin Friedrichshagen (Foto  freundlicherweise zur Verfügung gestellt von Dr. Bernd Hennig, Freiburg im Breisgau)

 

 

1. EINLEITUNG

 

Gesicht und Ansehen der biologischen Systematik haben sich im vergangenen halben Jahrhundert gewandelt. Die Frage, ob "der Neanderthaler" Vorfahr der heute lebenden Menschen sei, wird ernsthaft diskutiert und nicht als Hirngespinst abgetan. Moderne Autoren können die Vögel als "Reptilia" klassifizieren ohne ausgelacht zu werden. Formulierungen wie "Die Insekten sind wahrscheinlich die Schwestergruppe der höheren Krebse", "Die Tausendfüßer sind vermutlich paraphyletisch" und "Das Komplexauge ist ein abgeleitetes Grundplanmerkmal der Gliederfüßer" stammen nicht aus einer Geheimsprache für einen kleinen Kreis von Eingeweihten. Das wäre nicht so ohne die Methode der phylogenetischen Systematik, die Willi Hennig 1950 einführte. Der unprätentiöse Museumsentomologe hat das systematische Denken weit über die Grenzen der Insekten-Taxonomie hinaus nachhaltig geprägt. Unter den Spezialisten für Zweiflügler (Diptera) gälte er heute sicher als Koryphäe auch ohne den Anstoß zur epochemachenden Weiterentwicklung der Systematik als Wissenschaft. Ein "Klassiker der Biologie" aber wurde Willi Hennig nur, weil er einen konsequenten Begriffsapparat und eine wissenschaftlich konsistente - und ungemein erfolgreiche - Methode für die Ermittlung stammesgeschichtlicher Verwandtschaftsverhältnisse ausgearbeitet hat. Gerade seit die inner- wie außerwissenschaftliche Bedeutung der Systematik im Zuge der "Biodiversitätskrise" unerwartet zugenommen hat, kann füglich niemand mehr in diesem Bereich der Biologie Namen und Werk von Willi Hennig ignorieren. Gegenüber seiner eindrucksvollen Rolle in der Geschichte der Systematik nimmt sich das öffentliche Bild von seiner Persönlichkeit bemerkenswert blaß aus.

 

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2. LEBENSWEG

 

Emil Hans Willi Hennig wurde am 20. April 1913 in Dürrhennersdorf bei Löbau in Sachsen (in der Oberlausitz) geboren (alle Angaben über Willi Hennig´s Kindheit und Jugend sind der ausführlichen Schilderung dieses Lebensabschnitts durch Vogel & Xylander 1998 entnommen, wenn nicht anders angegeben). Seine Eltern waren einfache Leute. Die Mutter, Marie Emma, geb. Groß (12.6.1885 - 3.8.1965), war uneheliches Kind einer Magd, arbeitete als Dienstmädchen und später als Arbeiterin in einer Fabrik. Der Vater, Karl Ernst Emil Hennig (28.8.1873 - 28.12.1947), war zur Zeit von Willi Hennigs Geburt Bahnarbeiter. Er wurde 1921 zum Rottenführer befördert und wird später von Willi Hennigs Witwe, Frau Irma Hennig, als "Bahnbeamter" bezeichnet (Dok. 1).

 

Willi Hennig's Geburtshaus (rechter Eingang) in Dürrhennersdorf, heute Am Bahnhof  9 (Foto: W. Xylander, Görlitz)

 

Willi Hennig's Eltern, Emma, geb. Groß, und Emil Hennig  (Orig.: Irma Hennig)

 

Willi Hennig hatte noch zwei jüngere Brüder, Fritz Rudolf (5.3.1915 - 24.11.1990) und Karl Herbert (*24.4.1917, vermisst seit Januar 1943 vor Stalingrad). Er wurde zu Ostern 1919 in die Volksschule Dürrhennersdorf eingeschult, wechselte aber schon im Herbst an die Volksschule Taubenheim (Spree), weil seine Eltern berufsbedingt umzogen. Auch hier blieb die Familie nicht lange. Schon 1921 musste Willi Hennig abermals die Schule wechseln und besuchte vom 3.11. dieses Jahres bis zum 19.3.1927 die Volksschule in Oppach. Seine Zeugnisse weisen überdurchschnittlich gute Leistungen aus, aber auch eine hohe Zahl von krankheitsbedingten Fehltagen. Lediglich in Gesang blieben seine Leistungen nur "ausreichend", wiewohl er Musik liebte (Dok. 1).

 

Emma Hennig mit Rudolf, Willi (stehend) und Emil Hennig (Orig.: Irma Hennig)

 

Rudolf Hennig, der Pfarrer wurde und eine unveröffentlichte Familiengeschichte zusammenstellte, "kennzeichnet seinen Vater als 'ruhigen, besonnenen Mann, der nicht viel Aufhebens von sich machte, pflichtbewußt und bescheiden seinen Weg ging, freundlich ... und beliebt war'". Vater Hennigs "ausgeglichenes Wesen zeigte sich auch bei der Erziehung seiner Kinder, bei der es sehr selten zu massiven Zurechtweisungen kam. Er war der alleinige Verdiener der Familie ..., der in seiner Freizeit gern Flechtarbeiten (Körbe u.a.) ausführte und viel im Garten arbeitete. Ausgezeichnet mit einem ihm eigenen trockenen Humor war er der Ruhepol in der Familie" (Vogel & Xylander 1998).
Irma Hennig schildert ihre Schwiegereltern als ruhig und ernst, mit einem harmlos-kindlichen Humor. Sie seien zwar nicht intensiv kirchlich engagiert gewesen, aber durchaus religiös. Die Mutter, Emma Hennig, war außerordentlich um die Erziehung ihrer Kinder bemüht. Beide Eltern haben die wissenschaftlichen Ambitionen Willi Hennigs in keiner Weise behindert, sondern gefördert, soweit sie konnten. So erhielt Willi Hennig schon neben dem Volksschulunterricht Privatstunden in Französisch, Mathematik und anderen Fächern von dem Oberstabsarzt im Ruhestand Dr. R. Seifert, der ihn auch zum Sammeln anregte und ihm ein Herbar schenkte (Dok. 1).
Von Ostern 1927 bis 1932 besuchte Willi Hennig das Reformrealgymnasium der Landesschule (Internatsschule) Dresden in Klotzsche (Dok. 2). Dort kam er in der Obertertia in die "Abteilung des Naturwissenschaftlers, der mich zum Insektensammeln anleitete" (Dok. 3). Dieser Lehrer war M. Rost, bei dem er in Pension wohnte (Dok. 20) und der ihn schon zu Schulzeiten ans Dresdner Museum begleitete und ihn mit Wilhelm Meise (22.11.1901-24.8.2002) bekanntmachte, dem damaligen Kustos für alle Tiergruppen außer Insekten (Dok. 20). Zu Michaelis (29. September) 1930 konnte er ein Schuljahr überspringen, sicher wesentlich bedingt durch seine gute Vorbereitung während der Volksschulzeit. Sein Reifezeugnis vom 26. Februar 1932 (Dok. 4) bescheinigt ihm unter anderem "Naturkunde sehr gut (1), Musikstunde gut (2a), Lateinisch sehr gut (1b), Englisch gut (2a), Französisch -, Spanisch gut (2), Leibesübungen genügend (3)".
An dieser Schule verfasste Willi Hennig am 4. Mai 1931 (in der Oberprima) einen Hausaufsatz mit dem Titel "Die Stellung der Systematik in der Zoologie", der postum veröffentlicht wurde (Hennig 1978). Schon als achzehnjähriger Oberschüler läßt Willi Hennig hier sein Interesse für die Systematik, seine Fähigkeit zu stringentem Denken und sein Gespür für das Wesentliche erkennen. Grundlegende Probleme der Systematik wie die Frage der Abgrenzung von Arten, die Einbeziehung von Embryologie und Fossilien und die Widerspiegelung der Abstammungsverhältnisse im System werden in diesem Aufsatz erstaunlich klar benannt.
Wilhelm Meise leitete ihn zu freiwilligen Arbeiten am Museum für Tierkunde an (zunächst die Erstellung eines alphabetischen Indexes für den Katalog der Fische im Britischen Museum für Naturgeschichte). Hennig arbeitete nicht nur vor dem Abitur, sondern auch während seines Studiums, in seiner Freizeit am Museum für Tierkunde in Dresden. Er schrieb (Dok. 3), er habe sich " ... schon seit OIII [Obertertia] an Museumsentomologie gewöhnt". Wilhelm Meise interessierte sich für alle fliegenden Wirbeltiere und suchte jemanden, der die "fliegenden Schlangen der Gattung Dendrophis taxonomisch und biogeographisch untersuchen wollte". In Willi Hennig fand er genau den richtigen für diese Aufgabe. So entstand Hennigs früheste Publikation (Meise & Hennig 1932), an die sich zwei weitere Veröffentlichungen über Reptilien anschlossen, darunter die ausführliche Untersuchung über die Arten der Gattung Draco, ebenfalls "fliegende" Reptilien.
Während dieser Zeit als freiwilliger Helfer lernte er Fritz Isidor van Emden (13.10.1898-2.9.1958) kennen, der damals am Museum für Tierkunde in Dresden Kustos der Entomologischen Abteilung war und von Willi Hennig schon durch dessen Lehrer gehört hatte (Dok. 3). Wilhelm Meise schrieb (Dok. 20): "Van Emden arbeitete im Südostpavillon des Zwingers über dem Direktor- und meinem Raum. Herr Hennig wollte mehr lernen. Er wurde sogleich Entomologe. Ich sah ihn manchmal nach oben verschwinden. Van Emden war vor allem Fliegenforscher. Er regte wohl schon 1932, sicher 1934, eine 'Revision der Tyliden (Dipt. Acalypt.)' an, ausgehend vom Fliegenmaterial im Dresdner Zwinger" [wo bis 1936/1937 das Staatliche Museum für Tierkunde, Rassenkunde und Völkerkunde untergebracht war (Steinbacher 1972)]. Nachdem Fritz van Emden am 30.9.1933 wegen der nationalsozialistischen Rassengesetze entlassen worde war - seine Frau war Jüdin - und emigrierte (Hennig 1960), wurde 1934 Klaus Günther (7.10.1909-1.8.1975) sein Nachfolger. Willi Hennig kam noch immer häufig ans Museum in Dresden und lernte dort Klaus Günther kennen, mit dem ihn später eine fruchtbare Freundschaft verband (Schmitt 1996).
Von Sommersemester 1932 bis Wintersemester 1936/37 studierte Willi Hennig Zoologie, Botanik und Geologie and der Universität Leipzig (Dok. 2). Da er sich die nötigen Grundkenntnisse der Zoologie schon während der Schulzeit angeeignet hatte, wurde ihm die Teilnahme am zoologischen Großpraktikum gestattet, auch ohne dass er die zweisemestrige Grundvorlesung besucht hatte (Schlee 1978). Schon als 23jähriger wurde er am 15. April 1936 zum Dr. phil. promoviert, mit einer unter der Anleitung von Paul Buchner (12.4.1886-19.10.1978) angefertigten Dissertation "Beiträge zur Kenntnis des Kopulationsapparates der cyclorrhaphen Dipteren". Die schriftliche Arbeit wurde mit "gut" bewertet, die mündliche Prüfung mit "sehr gut". Nicht nur für damalige Verhältnisse unüblich waren die Zahl und der Umfang der Publikationen, die Willi Hennig schon vor Abschluss seines Studiums vorlegen konnte: 8 verschiedene Arbeiten, darunter die mehrteilige 200seitige "Revision der Tyliden (Dipt., Acalypt.)" und die 68seitige "Revision der Gattung Draco (Agamidae)".
Nach der Promotion arbeitete Hennig einige Monate als Volontär am Staatlichen Museum für Tierkunde in Dresden, erhielt aber zum 1. Januar 1937 ein Stipendium der Deutschen Forschungsgemeinschaft für systematisch-taxonomische Studien am Deutschen Entomologischen Institut (DEI) der Kaiser-Wilhelm-Gesellschaft in Berlin-Dahlem (Goßlerstr. 20), wo er ab 1. Oktober 1938 als Hilfsassistent (Dok. 5) und ab 1. Januar 1939 als planmäßiger Assistent angestellt wurde (Dok. 2).
An der Universität Leipzig hatte Willi Hennig die Biologiestudentin Irma Wehnert kennengelernt, die nach dem fünften Semester von der Biologie zur Kunstgeschichte wechselte und in einem Verlag für Kunstgewerbe arbeitete. Willi Hennig und Irma Wehnert heirateten am 13. Mai 1939 und bekamen drei Söhne, Wolfgang (*1941), Bernd (*1943) und Gerd (*1945).
Im Winter 1938 wurde er bis zum Frühjahr 1939 zur Infanterie-Kurzausbildung einberufen, zu Kriegsbeginn als Soldat eingezogen. Er war als Infanterist in Polen, Frankreich, Dänemark und Rußland (Schlee 1978). 1940 bekam er ein halbes Jahr "Arbeitsurlaub", das er am DEI verbrachte. Nach einer Granatsplitter-Verwundung als Obergefreiter an der Ostfront (Verwundeten-Abzeichen in Schwarz am 22. Mai 1942) war er als Entomologe (Sonderführer Z, das entspricht einem Zugführer, Dok. 28:59) am Institut für Tropenmedizin und -hygiene der Militärärztlichen Akademie Berlin und bei der 10. Armee (Heeresgruppe C in Italien) eingesetzt (Dok. 6). Seine Aufgabe war Seuchen-, speziell Malaria-, Bekämpfung. Am 6. März 1945 erhielt er das Kriegsverdienstkreuz 2. Kl. mit Schwertern. Bis unmittelbar vor der Kapitulation war er in einer Sanitätseinheit im deutschen Lazarett in Abano Terme bei Padua eingesetzt (Dok. 39). Er geriet bei Kriegsende (Mai 1945) als Mitglied des Malaria-Lehrtrupps I in Lignano (am Golf von Triest, Oberitalien) in britische Kriegsgefangenschaft, aus der er erst im Herbst 1945 entlassen wurde (Entlassung aus dem Heeresdienst im Oktober). Er war nicht Mitglied der NSDAP (Dok. 6). Das Lazarett in Abano Terme wurde nach der deutschen Kapitulation von den Briten als Kriegsgefangenenlazarett weitergeführt, und Willi Hennig war Mitglied einer von den Briten eingerichteten Rot-Kreuz-Einheit in diesem Lazarett. Fragmentarischen Aufzeichnungen aus dieser Zeit (8.5.1945: "Mit Major Kennedy nach Camp bei Duino", 10.5.1945: Ankunft in Abano mit Maj. Beadle") ist zu entnehmen, dass er das Lazarett verlassen durfte, wenn auch, zumindest in der Anfangszeit, in britischer Begleitung (Dok. 39).

 

Willi Hennig als Soldat (Orig.: Irma Hennig)

 

Während seiner Zeit als Militär-Entomologe und während der Kriegsgefangenschaft entstand das Manuskript zu dem Werk, das Willi Hennig´s Weltgeltung begründet (Hennig 1950). Es ist mit Tinte, teilweise auch mit Tintenstift und mit Bleistift in ein kariertes italienisches Skizzenbuch im Format DIN A4 von 170 Seiten geschrieben (Schmitt 1997). Einige Schema-Zeichnungsentwürfe sind in Buntstift ausgeführt. Das Manuskript beginnt mit einem zweiseitigen Kapitelverzeichnis (das für die Publikation nur unwesentlich modifiziert wurde) und ist offensichtlich zügig durchgeschrieben (Schlee 1978). Es hat den Anschein, dass Willi Hennig den Text weitestgehend in Gedanken ausformuliert hatte, als er ihn niederschrieb.
Auch andere wissenschaftliche Veröffentlichungen entstanden während der Kriegszeit. Zwischen 1940 und 1945 erschienen insgesamt 25 Arbeiten, deren Manuskripte Hennig zum größten Teil neben seinen Pflichten als Seuchenbekämpfer fertigstellte. Die nötigen Unterlagen erhielt er per Feldpost von seiner Frau, die auch die Korrekturen erledigte und die Korrespondenz mit den Verlagen für ihn führte (Schlee 1978).
Nach seiner Rückkehr aus der Kriegsgefangenschaft trat Hennig zunächst an der Universität Leipzig vertretungsweise die Stellung des Oberassistenten Prof.Dr. Hempelmann an und war vom 1. Dezember 1945 bis 31. März 1947 mit der Vertretung des Zoologie-Ordinariats seines Doktorvaters P. Buchner betraut. Dies bedeutete in der Hauptsache eine fünfstündige Vorlesung "Allgemeine Biologie I" (Allgemeine Zoologie) und eine zweistündige Vorlesung "Spezielle Zoologie der Insekten, mit besonderer Berücksichtigung der medizinisch und landwirtschaftlich wichtigen Formen". Er gab diese Tätigkeit auf, weil er nach Berlin (ans DEI) zurückwollte. Ab 1. April 1947 war er am Deutschen Entomologischen Institut angestellt, wo er am 1. November 1949 Leiter der Abteilung für systematische Entomologie und Stellvertretender Direktor wurde (Dok. 5). Am 1. August 1950 habilitierte Willi Hennig sich an der Brandenburgischen Landeshochschule in Potsdam für das Fach Zoologie (Dok. 7). An dieser Hochschule wurde er am 10. Oktober 1951 zum Professor mit Lehrauftrag ernannt. Er las eine vierstündige Vorlesung über "Spezielle Zoologie, Wirbeltiere" und eine fünfstündige über "Systematische Zoologie I, Wirbellose", und bot darüberhinaus ein Seminar zur systematischen Zoologie und zoologische Bestimmungsübungen an.
In den fünfziger Jahren veröffentlichte Willi Hennig neben zahlreichen taxonomischen Arbeiten über Zweiflügler auch einige Publikationen zur Methode der phylogenetischen Systematik, vorgeführt an Insekten (1953, 1955, 1957). In einem überzeugenden Wurf hat Hennig seine Methode der stammesgeschichtlichen Forschung mit den beiden Wirbellosen-Teilbänden des Taschenbuchs der Zoologie einem breiteren, vor allem einem jüngeren, wissenschaftlichen Publikum vorgeführt. Zahllose Studierende verbinden seither seinen Namen mit den beiden schmalen Bändchen, deren revolutionär neue Grundkonzeption sich ihnen meist nicht erschlossen haben dürfte.
Das Deutsche Entomologische Institut (DEI) war von 1943 bis 1950 auf Schloß Blücherhof in Mecklenburg ausgelagert. Danach übersiedelte es in ein Gebäude in der Waldowstr. 1 in Berlin-Friedrichshagen. Dieser Stadtteil lag im sowjetischen Sektor von Berlin. Die Familie Willi Hennig wohnte in West-Berlin, im Bezirk Steglitz (in der Opitzstr. 3). Die biographische Kartei des Deutschen Entomologischen Instituts weist Willi Hennig bis "13.08.1961" als Mitarbeiter aus (Dok. 2). In den Tagen vor dem 13. August war Willi Hennig mit seinem jüngsten Sohn Gerd auf einer Frankreichreise, wo er vom Bau der Berliner Mauer erfuhr. Er brach die Reise sofort ab und kehrte am 14. August nach Berlin zurück. Während einiger darauffolgender Tage holte er persönliche Unterlagen und Gegenstände aus dem DEI nach West-Berlin und quittierte rigoros seinen Dienst (Dok. 8). Das Weiterarbeiten am DEI wäre ihm nur gestattet worden mit der Auflage seinen Wohnsitz nach Ost-Berlin oder in die DDR zu verlegen und damit unter schwierigen politischen Bedingungen zu leben (Peters 1995). Willi Hennig war eindeutig antikommunistisch eingestellt und hatte "massive Probleme" mit der SED, unter anderem, weil er Mitarbeitern und Mitarbeiterinnen zur Flucht nach Westen verholfen hatte (Dok. 9). Ökonomisch hätte er sich mit Sicherheit besser gestellt, wäre er nach Ost-Berlin gezogen, denn nur der kleinste Teil seines Gehalts wurde ihm in DM (West) ausbezahlt (zum Kurs von 1:1, bei einem Kurs von ca. 1:3 im Westen), er hätte mit einem höheren Gehalt rechnen können, weil er wahrscheinlich Institutsleiter geworden wäre, und er wäre in den Genuß der für "Intellektuelle" üblichen Vergünstigungen gekommen (Dok. 36).
Von der Technischen Universität Berlin (West) erhielt er sofort einen vorläufigen Dienstvertrag, der ihm eigene Lehr- und Forschungstätigkeit zusicherte. Er war im Vorlesungsverzeichnis unter den außerplanmäßigen Professoren aufgelistet ("Professor Dr. phil., Wissenschaftlicher Mitarbeiter am Lehrstuhl für Geologie und Paläontologie, Inhaber des Lehrgebietes für Zoologie"). Eine endgültige Regelung wurde aber zurückgestellt, weil sich abzeichnete, dass er eine attraktive Dauerstelle am Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart erhalten würde (Dok. 5).
Das U.S. Department of Agriculture in Washington, D.C., bot ihm an, einige Jahre in der Entomology Research Division zu arbeiten. Elmo Hardy (1914-17.10.2002), mit dem Willi Hennig freundschaftlich verbunden war, offerierte ihm eine "Research Fellowship" an der University of Hawaii in Honolulu (Dok. 5, Dok. 9). "Wegen der Ausbildung seiner Söhne und weil es ihm, wie er später öfter zum Ausdruck brachte, ein dringendes Anliegen war, die kulturellen Zeugen des antiken griechisch-römischen Europas in erreichbarer Nähe zu haben, entschied er sich, in Deutschland zu bleiben. Prof. Alfred Kaestner, München, und Prof. Ernst Schüz, bis 1969 Direktor des Staatl. Museums für Naturkunde in Stuttgart, setzten sich dafür ein, dass er am Stuttgarter Museum (Zweigstelle Ludwigsburg) eine Abteilung für stammesgeschichtliche Forschung erhielt. So siedelte er mit Familie im April 1963 nach Ludwigsburg über" (Schlee 1978). Er wohnte im Ludwigsburger Stadtteil Pflugfelden (in der Denkendorfer Straße) und fuhr von dort mit dem Auto zum Arsenalplatz nach Ludwigsburg, wo die wissenschaftlichen Sammlungen des Staatlichen Museums für Naturkunde Stuttgart seit dem Ende des 2. Weltkriegs provisorisch untergebracht waren (erst 1985 konnten die Sammlungen in den Neubau am Löwentor transferiert werden).
Willi Hennig war zwar nicht Kurator für eine bestimmte Insektengruppe, arbeitete aber taxonomisch ausschließlich über Dipteren. Ab 1964 publizierte er Originalarbeiten fast nur noch in den Stuttgarter Beiträgen zur Naturkunde, bis zu seinem Tod 29 Hefte von wechselndem Umfang. Für die Wissenschaft sicher noch bedeutender sind zum einen seine Übersichts-Artikel über Dipteren, erschienen in Erwin Lindner´s Fliegen der paläarktischen Region und im Handbuch der Zoologie, zum anderen seine Veröffentlichungen über die Methode der Phylogenetischen Systematik (1965, 1966, 1969). Einen ganz besonderen Stellenwert haben die "Kritischen Bemerkungen zur Frage 'cladistic analysis or cladistic classification'" (1974). Hier hat Willi Hennig sich das einzige Mal vor internationalem Publikum direkt zu einer Kritik an seiner Methode geäußert.
Trotz zahlreicher Einladungen zu Gastaufenthalten und Vorträgen an wissenschaftlichen Einrichtungen im Ausland, nicht zuletzt in den USA, hat Willi Hennig nur zweimal in größerem Rahmen den persönlichen wissenschaftlichen Austausch im englischsprachigen Raum gesucht. Das erste Mal, als er 1967 vom 1. September bis 30. November am Entomology Research Institute, Canada Department of Agriculture, arbeitete (und dort auch einige Vorlesungen hielt), und das zweite Mal, als er vom 22. bis 30. August 1972 am Internationalen Entomologen-Kongress in Canberra teilnahm. Anläßlich dieses Kongresses besuchte das Ehepaar Hennig auf der Reise auch Bangkok, Neuguinea und Singapur.
In den USA und Kanada hatte Hennig vor und nach seinem Aufenthalt in Ottawa mehrere entomologische Museums-Sammlungen besucht (Museum of Comparative Zoology, Cambridge, MA; U.S. National Museum - Smithsonian Institution, Washington, D.C.; Fields Museum, Chicago; American Museum of Natural History, New Nork), wo er sich vor allem für die Bernstein-Fossilien von Zweiflüglern interessierte. In seiner praktischen Arbeit nahm die Untersuchung von Bernstein-Inklusen einen immer größeren Raum ein. Vor allem in den siebziger Jahren beherrscht die Suche nach immer weiteren Einschlüssen von Zweiflüglern in Bernstein und Kopal den dienstlichen Briefwechsel Willi Hennig´s, der im Staatlichen Museum für Naturkunde, Stuttgart (SMNS), archiviert ist.
Mit einer Ausnahme gibt es keine Anzeichen dafür, dass Willi Hennig Ludwigsburg hätte verlassen wollen. 1965 wurde er aufgefordert, Dokumente über seinen wissenschaftlichen und persönlichen Werdegang einzureichen, weil er als Nachfolger von Werner Ulrich an der Freien Universität Berlin in Betracht gezogen wurde. Walter Georg Kühne (26.2.1911-16.3.1991), der einzige deutschsprachige Paläontologe, der damals die Methode der Phylogenetischen Systematik akzeptiert hatte, war der Ansicht, man brauche für Berlin "einen mit internationaler Wertschätzung" (Dok. 11). Allerdings zog sich die Besetzung dieser Professur ungeahnt in die Länge, weil innerhalb der - damals noch bestehenden - mathematisch-naturwissenschaftlichen Fakultät Widerstände gegen Hennig wach wurden, andererseits aber auch keine überzeugende Mehrheit für einen Alternativkandidaten zustande kam. Am 4. November 1964 berichtet Klaus Günther seinem Freund (Dok. 12), er komme gerade aus der Kommissionssitzung, die in der Nachfolge Ulrich entschieden habe: "primo et aequo loco W. Hennig, G. Kümmel, secundo loco M. Renner". Die Fakultät allerdings entschied mit 31 gegen 14 Stimmen, Georg Kümmel (28.2.1926-17.3.1997) zu berufen (Dok. 13). Den vorhandenen Briefen ist zu entnehmen, dass Willi Hennig tatsächlich Interesse an einer Universitäts-Professur hatte. Er wäre demnach wahrscheinlich an die FU gewechselt, wenn die Fakultät sich für ihn entschieden hätte.
Vornehmlich auf Bemühen von Klaus Günther verlieh die mathematisch-naturwissenschaftliche Fakultät der Freien Universität Berlin Willi Hennig die Ehrendoktorwürde. Die Urkunde wurde am 4.12.1968 vom Dekan unterzeichnet, dem Ehrenpromovenden jedoch erst am 21.3.1969 von Klaus Günther als Beauftragtem des Dekans im Rahmen einer Feier im Gästehaus des Fabrikanten Dr. K.-E. Scheufelen in Stuttgart überreicht (Ziegler 1969; W. Hennig hatte eine Fahrt nach Berlin aus gesundheitlichen Gründen abgelehnt).

 

 

Klaus Günther übereicht Willi Hennig die Urkunde zur Ehrenpromotion (Orig. Waltraut Günther)

 

Schon als Schüler hatte Willi Hennig gesundheitliche Probleme, wie die vielen Fehltage belegen (Vogel & Xylander 1998). Wenige Monate vor seiner Abreise nach Ottawa hatte er einen leichten Herzanfall erlitten (Schlee 1978). Immer wieder lehnte er Einladungen zu öffentlichen Auftritten mit dem Hinweis auf seine angegriffene Gesundheit ab, so das Angebot, auf der Jahrestagung der Deutschen Zoologischen Gesellschaft 1976 mit einem Hauptvortrag die Situation der Phylogenetischen Systematik darzustellen (Dok. 10). Insofern kam der Herzinfarkt, der sein Leben in der Nacht zum 5. November 1976 beendete, nicht völlig überraschend, wiewohl zu diesem Zeitpunkt niemand damit gerechnet hatte, auch er nicht (Schlee 1978). Willi Hennig wurde am 10.11.1976 auf dem Bergfriedhof in Tübingen beigesetzt.

 

Willi Hennig 1975 (Orig.: K. Linke)

Nachrufe wurden verfasst von Ax (1977 a, b), Byers (1977), Kiriakoff (1978), Kühne (1978), und Schlee (1977, 1978), ein Publikationsverzeichnis erschien in den Beiträgen zur Entomologie (Anonymus 1978).

 

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3. WILLI HENNIG (1913-1976) ALS AKADEMISCHER LEHRER
3.1. Einleitung

 

Die Phylogenetische Systematik Willi Hennig's ist heute die anerkannte Methode zur Ermittlung stammesgeschichtlicher Verwandtschaftsverhältnisse. Der Name ihres Begründers gehört zu den am weitesten bekannten unter den Zoologen des 20. Jahrhunderts. Dass Willi Hennig ein bedeutender Methodologe und ein fruchtbarer Empiriker war, steht außer Zweifel. Als akademischer Lehrer ist er weniger in Erscheinung getreten, obwohl er im Lauf seines Lebens zum Lehrkörper von vier Hochschulen gehörte.
Hier werden die Stationen der zoologischen Lehre Willi Hennig's nachgezeichnet. Es fällt unschwer auf, dass Hennig's Lehrtätigkeit wenig umfangreich war, dabei aber einen relativ breiten Wissensbereich innerhalb der Zoologie umfasste. Die naheliegende Frage, ob Willi Hennig gerne mehr unterrichtet hätte, aber aus äußeren Gründen nicht konnte oder durfte, oder ob er die Hochschullehre als ungeliebte Pflicht betrachtete und sich deshalb nicht stärker als Lehrer engagierte, werde ich erörtern. 

 

3.2. Die Zeit vor 1970

 

Nach seiner Rückkehr aus der Kriegsgefangenschaft im Oktober 1945 trat Hennig zunächst an der Universität Leipzig vertretungsweise die Stellung des Oberassistenten Prof.Dr. Friedrich Hempelmann (1878-1954) an und war vom 1. Dezember 1945 bis 31. März 1947 mit der Vertretung des Zoologie-Ordinariats seines Doktorvaters P. Buchner betraut (formal war der Vertreter der Ordinarius für Landwirtschaftliche Botanik, Prof.Dr. Anton Arland, tatsächlich oblag diese Aufgabe jedoch Willi Hennig. Senglaub 2001). Dies bedeutete in der Hauptsache eine fünfstündige Vorlesung "Allgemeine Biologie I" (Allgemeine Zoologie) und eine zweistündige Vorlesung "Spezielle Zoologie der Insekten, mit besonderer Berücksichtigung der medizinisch und landwirtschaftlich wichtigen Formen". Er gab diese Tätigkeit auf, weil er nach Berlin (ans Deutsche Entomologische Institut) zurückwollte. Ab 1. April 1947 war er am Deutschen Entomologischen Institut angestellt, wo er am 1. November 1949 Leiter der Abteilung für systematische Entomologie und Stellvertretender Direktor wurde (Dok. 5). Am 1. August 1950 habilitierte sich Willi Hennig an der Brandenburgischen Landeshochschule in Potsdam für das Fach Zoologie (Dok. 7). An dieser Hochschule wurde er am 10. Oktober 1951 zum Professor mit Lehrauftrag ernannt. Er las eine vierstündige Vorlesung über "Spezielle Zoologie, Wirbeltiere" und eine fünfstündige über "Systematische Zoologie I, Wirbellose", und bot darüberhinaus ein Seminar zur systematischen Zoologie und zoologische Bestimmungsübungen an. Als Korreferent war er an der Betreuung einer Doktorandin (Hildegard Müller) beteiligt, deren Doktovater Hans-Joachim Müller aus Jena war (Dok. 40). Es ist mir nicht bekannt, ob Willi Hennig in dieser Zeit darüber hinaus Diplom- oder Doktorarbeiten betreut hat. Auch Paul Dribbisch, der von 1951 bis 1955 an Willi Hennigs Potsdamer Lehrveranstaltungen in Biologie teilgenommen hat, weiß nicht von derlei Betreuungsverhältnissen (Dok. 41).
In den fünfziger Jahren publizierte Willi Hennig zahlreiche taxonomische Arbeiten über Zweiflügler, daneben aber auch einige Publikationen zur Methode der phylogenetischen Systematik, vorgeführt an Insekten. Eine überzeugende Demonstration seiner Methode der stammesgeschichtlichen Forschung stellen die beiden Wirbellosen-Teilbände des Taschenbuchs der Zoologie (4. Aufl. 1979, 1986) dar. In ihnen wurde die Phylogenetische Systematik einem breiteren, vor allem einem jüngeren, wissenschaftlichen Publikum vorgeführt. Für zahllose Studierende im Westen Deutschlands waren diese preiswerten Bücher eine wichtige, vielleicht sogar die wichtigste, Einstiegsliteratur der Zoologie. Diese Studierenden verbanden seither seinen Namen mit den beiden schmalen Bändchen, deren revolutionär neue Grundkonzeption sich ihnen meist nicht erschlossen haben dürfte. Nichtsdestoweniger wirkte durch das Taschenbuch der Zoologie Willi Hennig maßgeblich als Systematischer Zoologe, wenn schon nicht als Begründer einer neuen Methode der Phylogenetik.
An der TU Berlin hielt er im Wintersemester 1962/63 und im Sommersemester 1963 eine Vorlesung "Einführung in die Zoologie - Wirbellose (eingerichtet für Geologen)". Im Wintersemester 1962/63 betreute er "Zoologische Übungen I", für das Sommersemester 1963 waren "Zoologische Übungen II" angekündigt. Vor dem Wintersemester 1962/63 taucht er im Vorlesungsverzeichnis der Technischen Universität Berlin nicht auf, und ob er die Zoologischen Übungen im Sommer 1963 noch durchführte, ist ungewiß, denn im April übersiedelte er nach Ludwigsburg, um dort die Stelle eines Leiters der "Abteilung für stammesgeschichtliche Forschung" anzutreten.
Willi Hennig hätte 1962 als Gastforscher ans Bishop Museum in Honolulu, Hawaii, gehen können, auch war ihm im selben Jahr eine Forschungsstelle der Entomological Research Division am U.S. National Museum in Washington, D.C., angeboten worden. Beide Möglichkeiten verwarf Hennig zugunsten der Stelle in Stuttgart (Dok. 31).
Offensichtlich fühlte Hennig sich in Ludwigsburg wohl, denn es gibt - mit der oben besagten  Ausnahme - keine Anzeichen dafür, dass er das Naturkunde-Museum hätte verlassen wollen.
In einem Brief an Klaus Günther (Dok. 32) ventilierte Hennig die Idee sich in Stuttgart (an der Technischen Universität) oder in Hohenheim (an der Landwirtschaftlichen Hochschule) um die Venia legendi zu bemühen. Im Juli 1966 verhandelte er sogar mit Otto Pflugfelder (Hohenheim) über ein mögliches Thema einer Lehrveranstaltung (Dok. 33), es scheint aber nichts aus diesen Plänen geworden zu sein.

 

 

3.3. Hennig als Honorarprofessor in Tübingen

 

Zwar führte Willi Hennig den Professorentitel wegen seiner Bestellung zum Professor in Potsdam, aber er lehrte bis 1971 nicht an einer Universität in West-Deutschland und betreute offensichtlich auch keine Diplom- oder Doktorarbeiten. 1970 wurde er - nach einer für die deutsche Wissenschaftsszene ungewöhlichen Vorgeschichte - am 27.2. zum Honorarprofessor an der Eberhard-Karls-Universität zu Tübingen ernannt. Die Anregung zu dieser Ernennung ging von Studenten aus (Dok. 14). Während eines studentischen Streiks 1968 kam unter diskutierenden Studenten morgens um drei Uhr im Clubhaus der Universität die Idee auf, Willi Hennig für Lehrveranstaltungen in Tübingen zu gewinnen. Der Fachschaftsvertreter, Hans-Jörg Mayer, wurde beauftragt den offiziellen Weg zu eruieren. Er brachte den entsprechenden Antrag in den Fakultätsrat ein, der am 31.10.1969 vom damaligen Dekan, Prof. Adolf Seilacher (*1925), an das akademische Rektoramt geschickt wurde (Dok. 15). Davor jedoch war eine studentische Delegation, bestehend aus Helmut Schmalfuß und Helmut Oelschläger, nach Ludwigsburg gefahren und hatte bei Willi Hennig vorgefühlt, ob er überhaupt Interesse an einer Honorarprofessur hätte. Die beiden Studenten besuchten den verehrten Phylogenetiker unangemeldet und erlebten ihn an seinem Schreibtisch sitzend und mit einer Zigarette spielend (er rauchte zeitweise viel, versuchte dazwischen aber immer wieder das Rauchen einzuschränken oder ganz aufzugeben). Er war tief beeindruckt vom Begehr der beiden, denn er hatte nach der Meldung des Pförtners offensichtlich zwei Leute erwartet, die von ihm irgendwelche Kerbtiere bestimmt haben wollten (Dok. 14).
Joachim Illies (23.3.1925-3.6.1982), mit dem Willi Hennig einen freundlichen Briefwechsel pflegte, gratulierte ihm am 25.3.1969 zur Ehrendoktorwürde und erwähnte, es sei ihm "gerüchteweise zu Ohren gekommen, dass Sie nach Tübingen berufen worden sind" (Dok. 16). Schon am Tag danach antwortete Hennig "Mit großem Erstaunen las ich in Ihrem Briefe, was Sie von Tübingen schreiben. Nach einigem Kopfzerbrechen bin ich zu der Vermutung gekommen, dass Ihre (nicht zutreffende) Informationen mit dem Studenten Schmalfuß zusammenhängen müssen. Der war vor einiger Zeit hier (mit einem Kommilitonen) und ließ durchblicken, dass einige Studenten mit dem Fehlen einer Vorlesung über Spezielle Zoologie (und einschlägiger Fragen) in Tübingen unzufrieden seien und versuchen wollten, Abhilfe zu schaffen, wobei sie wohl in irgendeiner Form an mich gedacht hatten" (Dok. 17).

Im Semester, das seiner Ernennung zum Honorarprofessor folgte (Sommer 1970), ließ Willi Hennig sich von der Lehrpflicht entbinden, aber danach bot er viermal zweistündige Seminare an, in denen einzelne Tiergruppen unter phylogenetischen Gesichtspunkten sehr gründlich besprochen wurden (Dok. 14): WS 1970/71 "Systematisch-phylogenetische Fragen", SS 1971 "Seminar über offene Fragen in der Phylogenetik der Tierstämme", Wintersemester 1972/73 "Stammesgeschichte der Säugetiere mit besonderer Berücksichtigung der Primaten" (zusammen mit G. Mickoleit), und im Sommersemester 1974 "Mollusken: Großgliederung und phylogenetische Beziehungen zu anderen Coelomaten". Diese Seminare waren gewissermaßen Probeläufe der im Taschenbuch der speziellen Zoologie publizierten Ideen. Wie durchaus üblich, hatten die studentischen Teilnehmer die Aufgabe, dem Professor und Buchautor zuzuarbeiten, indem sie für wichtig gehaltene Literatur referierten und exzerpierten.
Während seiner Zeit als Tübinger Honorarprofessor hat Willi Hennig auch Doktorarbeiten betreut. Nach den Erinnerungen eines seiner Doktoranden (Dok. 37) firmierte Hennig als Doktorvater bzw. Korreferent für sechs Kandidaten: Helmut Schmalfuß, Ernst-Gerhard Burmeister und Christian Rieger (dessen Erstbetreuer Karl Grell war), Werner Bils, Till Osten und Martin Baehr (den Gerhard Mickoleit nach Willi Hennig's Tod 1976 übernahm). Der am Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart archivierte Briefwechsel Hennig's belegt deutlich, dass die Betreuung nicht sehr intensiv gewesen sein kann. Nur mit einem seiner Doktoranden, Till Osten, wechselte Hennig mehr als nur einen Brief. Till Osten kam auch - nach eigenem Bekunden - als einziger (mündl. Mitt. 2000) mehrmals während der Entstehungszeit seiner Doktorarbeit nach Ludwigsburg gereist um mit Willi Hennig den Fortgang zu besprechen.

 

 

3.4. Willi Hennig als Dozenten-Persönlichkeit

 

Willi Hennig war ungemein zurückhaltend, ja geradezu ängstlich, wenn es darum ging öffentlich aufzutreten. Sein Briefwechsel enthält eine Vielzahl von Schreiben, in denen er sich mit wechselnden Begründungen, meist Verweise auf seine angegriffene Gesundheit und auf seine Arbeitsüberlastung, dafür entschuldigt Einladungen zu Vorträgen und anderen öffentlichen Auftritten auszuschlagen. So antwortete er beispielsweise dem Freiburger Entwicklungsbiologen Klaus Sander, der ihn am 4.11.1964 zu einem Großpraktikums-Seminar ins Fachschaftshaus in den Schwarzwald eingeladen hatte, im Prinzip komme er gern, jedoch ohne jeden Vortrag ("Ich fühle mich auch nicht in der Verfassung, jetzt noch einen wenn auch noch so kurzen Vortrag vorzubereiten". Dok. 30). Im Umgang mit Studenten wie auch in seinem Verhältnis zu nicht-wissenschaftlichen MitarbeiterInnen pflegte Willi Hennig eine geradezu altmodische Höflichkeit (Dok. 38).
Alfred Kaestner schrieb über Willi Hennig (Dok. 29) "Sein Bedürfnis, mit jungen Leuten wissenschaftlichen Gedankenaustausch zu pflegen, führte ihn dazu, eine Professur für Spezielle Zoologie an der Ausbildungsanstalt für Höhere Lehrer in Potsdam nebenamtlich zu bekleiden". Nach Auskunft seiner Witwe (Dok. 1) hat Willi Hennig "gerade in Tübingen gern Lehre gemacht". In einem Brief an Klaus Günther schrieb er "Es hat zwar eine Zeit gegeben, in der ich mir einen Wirkungskreis an einer Hochschule - wenigstens nebenher - gewünscht hätte. Soweit sich dieser Wunsch - in verschiedenen Episoden - erfüllt hat, habe ich auch einiges Vergnügen dabei empfunden, am wenigsten an der TU Berlin" (Dok. 32).
Sein langjähriger Mitarbeiter (vom 1.1.1967 bis zu Hennig's Tod am 5.11.1976) Dieter Schlee meinte (Dok. 35), dass Hennig einerseits schon Studenten belehren und begeistern wollte, andererseits ihm das möglicher Weise nicht so gut gelungen sei. Das hing sicher mit Willi Hennig's Hemmungen in und gegenüber größeren Gruppen von Menschen zusammen ("Vier Leute, und schon war's brenzlig"). Er habe jedoch immer gern Einzelnen erklärt und das auch sehr gut.
Konrad Senglaub, der als Student im Wintersemester 1946/47 Willi Hennig als Dozenten erlebt hat, berichtet (2001), der später weltberühmte Begründer der Methode der Phylogenetischen Systematik sei den Studierenden in Leipzig "als freundlicher, zurückhaltender Lehrer und Wissenschaftler [begegnet], dem jegliche Akademikerallüren fremd waren. Er kehrte dem Personal oder den Studierenden gegenüber niemals den Vorgesetzten heraus. Es festigte sich sogar der Eindruck, dass ihm Situationen Pein bereiteten, in denen er nicht umhin konnte, den Part des Übergeordneten zu übernehmen. .... Seine etwas gehemmte Art konnte er aber verblüffend schnell - zumal im Einzelgespräch - ablegen, wenn er den Eindruck gewann, dass sich sein Gegenüber tatsächlich ernsthaft interessierte".
Willi Hennig's ältester Sohn, Wolfgang Hennig, vermutet (Dok. 9), sein Vater habe sicher Spaß an der Lehre in Tübingen gehabt, nicht aber an den Verpflichtungen in Potsdam.
Eine Zusammenschau der Berichte von Zeitgenossen, Bekannten und Verwandten, spricht deutlich dafür, dass Willi Hennig sich möglicher Weise gern in der Rolle des akademischen Lehrers sah, er aber nicht die persönlichen Eigenschaften eines erfolgreichen Dozenten besaß. Dass er kein glänzender Redner war, wird auch durch die Tonbandaufnahme der Diskussion belegt, die sich an Klaus Günther's Vortrag in Erlangen 1970 anschloß (Dok. 34). Hennig war Diskussionsleiter, ist aber nur selten zu hören und konnte beispielsweise seine abschließende Bemerkung gar nicht vernehmlich beenden. Es gibt auch keine Hinweise darauf, dass Willi Hennig sich engagiert um die Möglichkeit zu akademischer Lehre bemüht hätte. Seine Verpflichtungen und Bindungen an der Universität Leipzig löste er 1947 (Senglaub 2001), die Lehrtätigkeit in Potsdam gab er wegen der damit verbundenen Belastung durch Verwaltung auf, seine - weniger geliebte - Lehre an der TU endete mit seinem Weggang nach Ludwigsburg 1963. Dass er in den 13 Semestern seiner Zugehörigkeit zum Lehrkörper der Eberhard-Karls-Universität Tübingen nur vier jeweils zweistündige Lehrveranstaltungen anbot, spricht eher für einen gebremsten Drang zum Katheder als für einen Hochschullehrer aus Leidenschaft.
Es gibt keine Anzeichen dafür, dass Willi Hennig daran gehindert gewesen wäre mehr Hochschullehre anzubieten als er es tat - mit der möglichen Ausnahme der erwähnten Erwägungen sich an der Hochschule in Hohenheim zu habilitieren, für deren Beendigung sich in den am SMNS archivierten Unterlagen keine Begründung findet. Es wird demnach seine eigene Entscheidung gewesen sein sich auf den tatsächlich geringen Umfang an Lehre zu beschränken.

 

 

3.5. Wirkung als Lehrer

 

Keiner von Willi Hennig's ehemaligen Assistenten und "seiner" sechs Doktoranden (die er ja sowieso nur aus der Ferne und meist als Zweitkorrektor betreute) erhielt die Venia legendi. Einer ging als Lehrer an eine höhere Schule, die anderen wurden oder blieben Kuratoren für wissenschaftliche Sammlungen an zoologischen Museen. Hennig hat also keine wissenschaftliche Schule im engeren Sinn begründet. Diejenigen, die ihn als akademischen Lehrer erlebt haben, bekunden tiefen Respekt vor seinen umfangreichen Kenntnissen, seiner Toleranz und seiner Originalität. Nur wenige dieser ehemaligen Studenten jedoch wurden zu Multiplikatoren von Hennig's Ideen. Im wesentlichen beruht Willi Hennig's Breitenwirkung auf seinen eigenen Veröffentlichungen (am wichtigsten wahrscheinlich 1965, 1966, 1982, 1984, weniger auf den frühen Publikationen 1947, 1949, 1950), und auf dem Einsatz seiner wissenschaftlichen Freunde und Förderer (eine beschränkte und willkürliche Auswahl aus dem deutschen Sprachraum sind: Ax 1984; Günther 1956, 1962, 1971; Königsmann 1975; Peters & Klausnitzer 1978; Schlee 1971). Für den heutigen unumstrittenen Status der Methode der Hennig'schen Phylogenetischen Systematik in der Biologie (vgl. Dupuis 1979, 1984; Hull 1989; Jahn 1992; Lorenzen 1994; Löther 1972; Schmitt & Speck 1992) sind fraglos die englischsprachigen Verfechter entscheidend, besonders Lars Brundin (z.B. 1965), Gareth J. Nelson (z.B. 1971), James S. Farris (z.B. 1970, 1988), Arnold G. Kluge (z.B. Kluge & Farris 1969) und Edward O. Wiley (1981). Ein weiterer, und in Mitteleuropa wahrscheinlich weithin grob unterschätzter, Grund für den Erfolg von Willi Hennig's Ansatz war die inhaltlich weitgehende Übereinstimmung mit der Methode der Grundplan-Rekonstruktion von Warren H. Wagner, jedenfalls ist Edward O. Wiley dieser Ansicht (s. Schmitt 2003).
Als akademischer Lehrer wirkte Willi Hennig zwar an vier verschiedenen Hochschulen, jedoch nur auf relativ wenige Studierende und am stärksten in kleinem Kreis (Schmitt 2002).

 

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4. WERK
4.1. Die taxonomischen Arbeiten

 

Die ungezählten Neubeschreibungen von Dipteren-Arten im Werk von Willi Hennig sind im einzelnen nur für einen kleineren Kreis von Spezialisten wichtig und interessant. Bedeutend sind diese Publikationen, weil Willi Hennig in den weitaus meisten Fällen die Beschreibung einzelner Arten einbettete in vergleichend-morphologische Untersuchungen und stets phylogenetische wie auch biogeographische Fragen behandelte. Er zeichnete mit unglaublicher Sorgfalt und versah seine taxonomischen Arbeiten mit detaillierten Illustrationen. Insofern sind auch seine alpha-taxonomischen Veröffentlichungen (das sind solche, in denen nur oder hauptsächlich neue Arten beschrieben werden) vorbildlich.
Das Prinzip, taxonomische Fragen nicht losgelöst von stammesgeschichtlichen und verbreitungskundlichen Überlegungen darzustellen, findet sich schon in den Untersuchungen an Reptilien, die er zusammen mit Wilhelm Meise begann. Fast in jeder von Willi Hennig´s Arbeiten, die Neubeschreibungen von Taxa enthalten, sind auch übergeordnete Aspekte angesprochen. Seine eigenständigen und manchmal eigenwilligen Ideen zu Fragen der Biogeographie und später der Phylogenetik wurden sicher auch deswegen außerhalb der Entomologie nur zögernd zu Kenntnis genommen, weil sie im allgemeinen in einem entomologisch-taxonomischen Kontext formuliert wurden.
Eine Ausnahme vom Prinzip der Einbettung taxonomischer Arbeiten in übergeordnete Fragen stellt die über 50seitige "Übersicht über die Larven der wichtigsten deutschen Chrysomelinen (Coleoptera)" dar. Für die Wahl dieser Käfergruppe "war ausschlaggebend, dass diese Gruppe vom Standpunkt der angewandten Entomologie besonderes Interesse bietet, da der im Pflanzenschutz tätige Entomologe häufig vor die Aufgabe gestellt ist, Chrysomelinen-Larven, die als Pflanzenschädlinge auftreten, zu bestimmen" (Hennig 1938). Nur in wenigen anderen Publikationen hat Willi Hennig Belange der angewandten Entomologie angesprochen.
In mehreren Arbeiten der späten 30er und der 40er Jahre klingt das Thema an, das offensichtlich zu Willi Hennigs Ausgangspunkt für die Ausarbeitung der Methode der Phylogenetischen Systematik wurde: der für viele damalige Taxonomen verwirrende Befund, dass die Merkmale von Larven und Imagines von Insekten mit vollkommener Verwandlung (Holometabola) nicht deckungsgleiche Verwandtschaftsbeziehungen zu belegen scheinen. Explizit hat Hennig dazu in einer 1943 erschienenen Arbeit Stellung bezogen, besonders ausführlich setzte er sich in den " Larvenformen der Dipteren" (1948-1952) mit diesem Problem auseinander. Die Lösung fand er in der Unterscheidung von Merkmalen, die in der Stammesgeschichte gleichgeblieben sind und solchen, die abgeändert wurden. Nur letztere können sinnvoller Weise für die Begründung von Verwandtschaftshypothesen herangezogen werden, solange unter 'Verwandtschaft' ausschließlich genealogische Verwandtschaft verstanden wird und nicht auch 'Formverwandtschaft'. Die wichtigste Erkenntnis dieser Zeit war, dass 'Ähnlichkeit' und 'Verwandtschaft' nicht übereinstimmen müssen, dass also unähnliche Organismen näher miteinander verwandt sein können als ähnliche.
Für die Dipteren-Taxonomie sind die Handbuch-Beiträge von unschätzbarem Wert. Willi Hennigs Kapitel in den von Erwin Lindner (1888-1988) herausgegebenen Fliegen der paläarktischen Region sind unglaublich umfang- und inhaltsreich. Er hat für dieses Übersichtswerk bis 1945 in zwölf Teilen auf 431 Seiten und 26 Tafeln 13 Familien der Dipteren behandelt (Tanypezidae, Coelopidae, Milichiidae, Carnidae, Odiniidae, Braulidae, Otitidae, Ulidiidae, Megamerinidae, Diopsidae, Psilidae, Piophilidae und Platystomidae). Nach Kriegsende erschienen noch drei weitere Teile aus Willi Hennigs Hand: Sepsidae (91 Seiten, 10 Tafeln), Muscidae (1110 Seiten, 33 Tafeln) und Anthomyiidae (974+LXXVIII Seiten, 114 Tafeln). Nicht nur dem Seitenumfang und der Anzahl der Tafeln - zu denen noch hunderte von Textzeichnungen treten -, sondern auch seinen Briefen (soweit im SMNS archiviert) ist zu entnehmen, dass für ihn "Der Lindner" eine wesentliche Säule seines Schaffens darstellte.
Eine Sonderstellung innerhalb der speziell-zoologischen Werke stellt der 337 Seiten starke Beitrag zum Handbuch der Zoologie dar. Während andere derartige Handbuch-Teile hauptsächlich die vorhandene Literatur referieren und Ergebnisse daraus kompilieren, hat Willi Hennig in seinem Buch über die Dipteren die Befunde zu Morphologie, Ökologie und Physiologie unter dem Gesichtspunkt der Phylogenetischen Systematik analysiert und dargestellt.

 

 

4.2. Die Arbeiten über Bernstein-Fossilien

 

Wer sich mit Stammesgeschichte befasst, wird früher oder später mit der Rolle von Fossilien konfrontiert. Willi Hennig hat sich nie mit "Versteinerungen" beschäftigt. Da die Hauptobjekte seiner praktischen phylogenetischen Arbeiten Insekten waren, nimmt dies nicht wunder (es gibt nur sehr wenige "versteinerte" Insekten). Schon 1936 (c: 166) schrieb er, "eine sehr interessante Möglichkeit der Prüfung müßten die vorstehend ausgesprochenen Vermutungen durch eine Untersuchung der Bernsteinfauna erhalten". Und 1938 verfasste er eine Arbeit über Dipteren, die in Bernstein eingeschlossen und auf diese Weise fossilisiert waren. 1964 bekam er Zugang zur Bernstein-Sammlung des Paläontologischen Instituts der Georg-August-Universität Göttingen. Der frühere Direktor des Instituts, Adolf Seilacher, war inzwischen Ordinarius an der Eberhard-Karls-Universität Tübingen geworden und hatte Willi Hennig bestätigt, dass in Göttingen die berühmte Königsberger Bernstein-Sammlung aufbewahrt würde (Dok. 18). Willi Hennig hat in der Folge 17 Arbeiten über Dipteren des Baltischen Bernsteins und drei über Fossilien des Libanon-Bernsteins veröffentlicht. Er hatte sich aus zahlreichen Sammlungen Material zur Bearbeitung ausgeliehen und bezog die gewonnenen Daten auch in seine Handbuch-Beiträge und Übersichtsartikel ein.
Einen besonders hohen Stellenwert nehmen die Fossilien, das heißt hauptsächlich: die Bernstein-Inklusen, in der 1969 erschienenen Stammesgeschichte der Insekten ein. Hier versuchte Willi Hennig mit Hilfe der Fossilien die erarbeiteten Hypothesen über die zeitliche Folge der Artspaltungsereignisse absolut zu datieren (was er in etlichen Einzelarbeiten über Dipteren schon durchgespielt hatte). Er pflegte zudem in dieser Zeit noch die Vorstellung, man könne (und solle) den hierarchischen Rang in einer Klassifikation entsprechend dem geologischen Alter zuteilen (1950: 216ff.). So spielte er mit dem Gedanken, als Kriterium für den Rang einer "Familie" die Entstehung in der Kreidezeit einzuführen, während die heutigen "Ordnungen" in der Trias und die heutigen "Klassen" im Karbon entstanden sein sollten (1950: 257).
Im übrigen aber hat Willi Hennig betont, dass für die Ermittlung der relativen zeitlichen Abfolge der Artspaltungsereignisse die Kenntnis von Fossilien nicht erforderlich ist. Das heißt, dass Stammesgeschichtsforschung auch ohne Paläontologie betrieben werden kann. Diese Ansicht fand verständlicher Weise nicht viele Freunde unter den Paläontologen. Auch tat Willi Hennig wenig um dem abzuhelfen (Nach einem Vortrag über Phylogenetische Systematik in Berlin wurde Hennig von dem Paläontologie-Professor Walter Gross - wohl etwas ungehalten - gefragt, was denn nun mit den Fossilien sei, worauf Hennig - ebenfalls etwas ungehalten - antwortete "ich pfeif auf Ihre Fossilien", und W. Gross den Saal verließ - Dok. 19).

 

 

4.3. Die phylogenetischen Arbeiten bis 1960

 

In der Geschichte der biologischen Systematik wurden die Organismen nach höchst verschiedenen Gesichtspunkten geordnet, nicht zuletzt nach ökonomischen (Verwertbarkeit, Schädlichkeit etc.). Seit Charles Darwin´s (12.2.1809-19.4.1882) grundlegendem Werk On the Origin of Species by Means of Natural Selection (1859) setzte sich die Ansicht durch, dass ein "natürliches" System die Organismen so gruppieren sollte, dass ihre Evolution ("Descent with Modification") widergespiegelt wird. Der weitgehende Konsens über dieses Ziel bedeutete jedoch keineswegs Einigkeit darüber, welche der beiden Teilaspekte der organismischen Evolution für die Konstruktion des Systems entscheidend zu sein hat, die Abstammung (descent) oder die Abänderung (modification). Wenn ersteres Kriterium gewählt wird, folgt daraus ein strikt genealogischer Begriff von 'Verwandtschaft', wenn zweiteres, bedeutet 'Verwandtschaft' soviel wie 'Formverwandtschaft' bzw. 'Ähnlichkeit'. Der erste wesentliche Schritt in der Systematik von Willi Hennig war die strikte Beschränkung auf "phylogenetische", das heißt genealogische, Verwandtschaft (siehe auch Richter & Meier 1994). Diesen Schritt hat Willi Hennig schon sehr früh vollzogen, wie den Arbeiten der 30er Jahre zu entnehmen ist, z.B. 1936b: 552 "beide Rassen [von Draco volans] sind aber offenbar unabhängig voneinander aus der westlichen Stammform hervorgegangen, haben also unmittelbar phylogenetisch nichts miteinander zu tun ...". In Meise & Hennig 1932 wird der Verwandtschaftsbegriff noch ganz konventionell, das heißt mehrdeutig, verwendet. 1935 wird (S. 139) von der "monophyletischen Ableitung" von Zahntypen gesprochen, deren "stammesgeschichtliche und systematische Bedeutung" erörtert wird. Das zeigt, dass "Systematik" nicht notwendiger Weise "phylogenetisch" war.
Eine "phylogenetische Systematik" existierte begrifflich bereits vor der Ausarbeitung der so benannten Methode durch Willi Hennig (siehe z.B. Danser 1942). Es war auch selbstverständlich bekannt und als wichtig akzeptiert, dass nur Abstammungsähnlichkeiten (Homologien) phylogenetische Verwandtschaft anzeigen, während Anpassungsähnlichkeiten (Konvergenzen, Analogien) unabhängig entstanden sind und natürliche Verwandtschaft nur vortäuschen. Es gab aber weder allgemein akzeptierte Kriterien zur Ermittlung von Homologien noch eine wissenschaftliche Methode zur Rekonstruktion phylogenetischer Beziehungen.
Willi Hennig hatte offensichtlich schon 1936 erkannt, dass die Unterscheidung von homologen und nicht-homologen Merkmalen für eine präzise Rekonstruktion der phylogenetischen Beziehungen nicht ausreichte. In der Erörterung der verwandtschaftlichen Beziehungen zweier Fliegen-Unterfamilien argumentierte er (1936c: 170): "Beide Gruppen stimmen in den meisten Merkmalen überein. Könnte man auch hinsichtlich der primitiven Merkmale (...) die Meinung vertreten, dass diese Merkmale als einfach unabhängig bewahrtes Erbe von den allen Tyliden gemeinsamen Vorfahren wenig für die Feststellung einer näheren Verwandtschaft zu bedeuten hätten, so legen die gemeinsamen fortschrittlichen Merkmale (...) den Gedanken an nähere Verwandtschaft der Tylinen und Neriinen besonders nahe". In dieser Arbeit findet sich auch ein grundsätzliches Argument für den Primat des phylogenetischen Systems gegenüber allen anderen Systemen (S. 172): "Gerade dieser Fall zeigt auch besonders deutlich, dass die Anerkennung der Tatsache, dass systematische Einteilung nach der sorgfältigen Untersuchung der phylogenetischen Verwandtschaft und nicht nach dem Grade der morphologischen Differenzierung zu geschehen hat, die systematische Arbeit nicht auf eine unsichere Basis stellt: ... auf der phylogenetischen Verwandtschaft aufgebaute Einteilungen [werden] zwar auch schwanken, sich aber doch, wenn man überhaupt an die Möglichkeit eines Fortschritts der phylogenetischen Erkenntnis glaubt, allmählich einem stabilen Endzustande nähern".
In der ausführlichen Diskussion des Problems der "Beziehungen zwischen Larven- und Imaginalsystematik" (1943) bringt Willi Hennig seinen Standpunkt klar zum Ausdruck: "Das System der Tiere ist nach meiner Auffassung gleichsam eine Theorie über die phylogenetischen Beziehungen der Tierformen" (p. 143). Damit ist das Ziel einer wissenschaftlichen Systematik der Organismen (hier: der Tiere) eindeutig benannt: die Ermittlung der phylogenetischen Verwandtschaftsbeziehungen. Es ist aber noch keine Methode gegeben, mit deren Hilfe dieses Ziel zu erreichen wäre. Willi Hennig äußert sich zunächst zurückhaltend: "Da [die phylogenetische Verwandtschaft] ... nun (grundsätzlich) nicht (wenn auch in vielen Fällen tatsächlich doch) aus dem Grade der (morphologischen) Ähnlichkeit zweier Formen oder Formengruppen zu ersehen ist, so kommt es also darauf an, eine Wertung der Ähnlichkeitsbeziehungen durchzuführen. Nicht (quantitative) Zählung und Messung der Ähnlichkeitsbeziehungen zwischen den Organismen, sondern deren (qualitative) Wertung und Unterscheidung zwischen solchen Ähnlichkeitsbeziehungen, die (unabhängig von ihrer sozusagen mathematischen Größe) nähere, solchen, die weitere und solchen, die überhaupt keine phylogenetischen Verwandtschaftsbeziehungen anzeigen, ist Aufgabe der Systematik" (1943: 140, Hervorhebungen im Original). Wie diese verschiedenen Typen von Ähnlichkeitsbeziehungen praktisch unterscheidbar seien, wird nicht erörtert.
Die Ablehnung quantitativen Zählens und Messens als phylogenetische Methoden bedeutet übrigens nicht, dass Willi Hennig nicht genau gezählt und gemessen hätte. Geradezu ein Musterbeispiel exakter empirischer Arbeit ist seine Revision der Gattung Draco (1936a).
Das begriffliche Rüstzeug der Methode der phylogenetischen Systematik reifte in Willi Hennig offensichtlich während der Kriegsjahre. Er nannte die als "unabhängig bewahrtes Erbe" zu wertenden Merkmale (die wenig über Verwandtschaft sagen) "plesiomorph" und die "fortschrittlichen" (die für die Ermittlung der phylogenetischen Verwandtschaft entscheidend sind) "apomorph". Diese Begriffe führte er in einer fast untergegangenen Veröffentlichung 1949 ein und bezieht sich dabei auf das Manuskript der 1950 erschienenen Grundzüge einer Theorie der phylogenetischen Systematik. Neben diesen bis heute gebräuchlichen und bewährten Termini bildete Willi Hennig zahlreiche andere neu, die aber von der wissenschaftlichen Gemeinschaft nicht angenommen wurden ('apoök' - 'plesioök', 'apochor' - 'plesiochor' für die Unterscheidung von abgeleiteter und ursprünglicher Lebensweise bzw. Verbreitung; 'stenomer' für "Einheiten, die als artenarme Gruppen neben artenreichen stehen").
Die vorgenannten Begriffe beziehen sich ursprünglich und in den frühen Arbeiten Hennigs auf Organismengruppen (Taxa), nicht auf Merkmale (Richter & Meier 1994). Erst später klärte Willi Hennig den Gebrauch, explizit erst in einem postum erschienenen Büchlein über Aufgaben und Probleme stammesgeschichtlicher Forschung (1984: 41: es sei "grundsätzlich falsch ... von plesiomorphen und apomorphen Gruppen ... zu sprechen"). Nichtsdestoweniger verwendet Willi Hennig 'apomorph' und 'plesiomorph' auch 1950 (z.B. p. 142) in unangreifbarer Weise für Merkmale. Es war ihm ja schon mindestens seit 1936(b) klar, dass verschiedene Taxa in ihren Merkmalen "Spezialisationskreuzungen" aufweisen, das heißt, ein Mosaik aus abgeleiteten und ursprünglichen Merkmalszuständen besitzen (siehe auch 1950: 107, 142). Völlig offenkundig wird dies in der kurzen Arbeit über einige Begriffe der phylogenetischen Systematik, wo er schreibt (1949: 138) "Vielfach wird eine Gruppe sich hinsichtlich der einen Eigenschaft, oder z.B. in dem einen Metamorphosestadium, als plesiomorph, in anderen als apomorph erweisen, ohne dass eine Gesamtbeurteilung möglich wäre ("Spezialisationskreuzungen"). Auch in diesen Fällen bleiben die vorgeschlagenen Bezeichnungen, dann eben für die Einzelzüge der Gestalt, verwendbar". In methodologischen Arbeiten unmittelbar nach 1950 (1953, 1955) verwendet Hennig ohne weitere Erläuterungen 'apo-' und 'plesiomorph' als Attribute von Merkmalen.
Eine zentrale Forderung der phylogenetischen Systematik findet sich bei Willi Hennig zunächst implizit (1936c: 168, Abb. 3), erst später (1947: 278) ausdrücklich: In den Gruppenkategorien oberhalb der Arten "sind die in der heutigen Organismenwelt unterscheidbaren Arten nach Maßgabe ihrer Entstehung durch den Zerfall älterer Stammarten derart zusammengefasst, dass die jeweils höheren Kategorien mehrere niedere Artengruppen umfassen, von denen angenommen wird, dass sie durch den Zerfall einer Stammart entstanden sind, von der außer ihnen keine anderen lebenden Arten abzuleiten sind". Auch in den Grundzügen findet sich diese Forderung in verschiedenen Formulierungen (1950: 146, 276), und erst auf Seite 307 stellt Willi Hennig die Verbindung zum Begriff "monophyletisch" her. Dieser geht zurück auf Ernst Haeckels (16.2.1834-9.8.1919) Generelle Morphologie der Organismen (1866), wo er gar nicht expliziert definiert, sondern als selbstverständlich verwendet wird. Hennig stellt denn auch fest (1950: 307) "als monophyletisch entstanden können demnach nur Artengruppen ... bezeichnet werden, die letzten Endes auf eine gemeinsame Stammart zurückgeführt werden können. In einer phylogenetischen Systematik haben daher nur Gruppenbildungen überhaupt Berechtigung, die in diesem Sinne als monophyletisch zu bezeichnen sind". Eher nebenbei führt er die entscheidende Ergänzung ein, die später zu einer der vehementesten öffentlichen Diskussionen in der Geschichte der Systematik führte: "Zu dieser Begriffsbestimmung muss nur, wie oben sehr ausführlich begründet wurde, hinzugefügt werden, dass eine monophyletische Gruppe nicht nur Arten umfassen darf, die von einer gemeinsamen Stammart abzuleiten sind, dass sie vielmehr darüber hinaus auch alle Arten umfassen muss, die von dieser Stammart herkommen" (S. 308).
In den Grundzügen ist eher implizit dargelegt, dass ein strikt phylogenetisches System nur monophyletische Taxa (im strengen Sinn) enthalten darf, und diese Taxa durch gemeinsamen Besitz von abgeleiteten Merkmalen gekennzeichnet sein müssen. Auf welche Weise die Merkmale bzw. Merkmalszustände als solche erkannt werden können, die zur Begründung von Gruppenbildungen zulässig sind, wird in den Grundzügen nur verschwommen ausgeführt. Auf den Seiten 172-178 sind vier "Regeln für die Wertung morphologischer Einzelmerkmale" aufgeführt, die als "Indikatoren des phylogenetischen Verwandtschaftsgrades" dienen können sollen: 1. die "Häufigkeit des Vorkommens" ("Merkmale, die einem größeren Kreis von Arten gemeinsam sind, zeigen weitläufigere Verwandtschaft an als solche, die einer geringeren Zahl von Arten gemeinsam sind", S. 172), 2. "ontogenetische Merkmalspräzedenz" ("Die Reihenfolge, in der verschiedene Merkmale im Ontogeneseablauf der Arten auftreten, entspricht häufig dem Grad der Verwandtschaftsverhältnisse", S. 174), 3. "Kompliziertheit der Merkmale" (die Übereinstimmung in komplizierter gebauten Merkmalen ist bedeutender als die in einfachen, S. 175), 4. "Übereinstimmende Sondermerkmale" (als zufällig deutbare Übereinstimmungen sind bedeutender als solche, die einen engen Zusammenhang zu den Lebensweisen ihrer Träger haben oder "erfahrungsgemäß bestimmten Entwicklungstendenzen unterworfen sind", S. 178). Das klingt alles eher wie die Homologie-"Kriterien" von Adolf Remane (1952:28ff.) als wie eigentliche Anweisungen zum Erkennen von (Syn-)Apomorphie. Tatsächlich sind die Konzepte von Homologie und von Synapomorphie in den Grundzügen nicht getrennt.
Erst 1953 stellt Willi Hennig klar, dass apomorphe Merkmale und ihre plesiomorphen Alternativen homolog seien. In dieser außerordentlich klar und verständlich geschriebenen Arbeit setzt sich Willi Hennig mit dem Homologie-Begriff von Adolf Remane (10.8.1898-22.12.1976) auseinander und kritisiert die dort mangelnde Unterscheidung von "Kriterium" und "Definition" (S. 11): Remane lasse außer acht, "dass noch so viele und noch so gute Kriterien eine Definition nicht ersetzen können, dass vielmehr jedes Kriterium erst durch seine Beziehung zur Definition zu einem solchen wird". Hennig führt hier auch die Unterscheidung von "Synapomorphie" und "Autapomorphie" ein. Erstere bezeichnet die Übereinstimmung mehrerer Taxa in relativ abgeleiteten Merkmalen und belegt nähere Verwandtschaft, während letztere ein relativ abgeleitetes Merkmal bezeichnet, das nur einem Taxon zukommt und daher nicht Verwandtschaft mehrerer Taxa anzeigen kann. Auch diskutiert er (S. 16f.) das Verhältnis von Konvergenz und Synapomorphie: selbstredend können synapomorph erscheinende Merkmale auch unabhängig übereinstimmend geworden sein, ihre Übereinstimmung also auf Konvergenz beruhen. "Ein wenig Überlegung zeigt aber leicht, dass die phylogenetische Systematik allen Boden unter den Füßen verlieren würde, wenn sie alle Synapomorphien zunächst als Konvergenzen auffassen und in jedem Falle den Beweis des Gegenteils verlangen wollte. Die Last des Beweises muss vielmehr der Behauptung auferlegt werden, dass bestimmte Synapomorphien nur auf Konvergenz beruhen können". Dieser Standpunkt ist sicher theoretisch nicht konsequent durchzuhalten, wiewohl er in der Praxis von den meisten Phylogenetikern geteilt werden dürfte.
Für die umständliche Wendung "monophyletische Gruppe" erwog Willi Hennig (S. 9) kurz die griffige Bezeichnung "Monophylum", die aber erst in größerem Umfang akzeptiert wurde, nachdem Ax sie 1984 (S. 32) erneut vorschlug. Noch bis 1962 nannte Willi Hennig die Gesamtheit der Arten, die von einem Monophylum übrigbleiben, wenn man ein weniger umfassendes Monophylum davon abtrennt, den "Restkörper" oder die "Restkörpergruppe". In der besagten Veröffentlichung von 1962 taucht auf Seite 35 der Begriff "paraphyletisch" zur Bezeichnung einer solchen Gruppierung auf. In der zugehörigen Fußnote behauptet der Autor, er habe den Begriff "kürzlich" eingeführt. Es gibt aber keine früher erschienene Publikation aus der Feder Willi Hennig´s, in der "paraphyletisch" zu finden wäre. Vermutlich bezieht sich die Fußnote auf das zuvor abgeschlossene Manuskript des erst 1966 erschienen Buches " Phylogenetic Systematics".
Am Ende der Abhandlung von 1953 betont Hennig, dass "das Alter einer monophyletischen Gruppe nicht mit der Entstehung des morphologischen Bauplanes, den sie heute verwirklicht, gleichgesetzt werden darf. Das Alter einer Gruppe als Sippe und das Alter ihres typischen Bauplanes sind also nicht identisch. Weiterhin darf nicht ohne weiteres angenommen werden, dass auch die Gliederung einer alten Gruppe ein hohes Alter haben muss. 'Entstehungsalter' und 'Gliederungsalter' einer Gruppe dürfen also nicht gleichgesetzt werden" (S. 56). Diese Unterscheidungen bezeichnen grundsätzlich dasselbe wie die neuzeitliche Differenzierung verschiedener Möglichkeiten Monophyla zu umgrenzen: 'apomorphy-based' (auf bestimmte Autapomorphien gegründet, d.h. auf ein bestimmtes Alter ihres Bauplans), 'stem-based' (auf eine bestimmte Stammlinie gegründet, d.h. auf ihr 'Entstehungsalter'), oder 'node-based' (auf eine bestimmte Stammverzweigung gegründet, d.h. auf ihr 'Gliederungsalter') (De Queiroz & Gautier 1992).
In weiteren Publikationen zwischen 1955 und 1965 hat Willi Hennig wiederholt seine Methode der phylogenetischen Systematik praktisch angewandt, allerdings ausnahmslos auf Insekten. Die Arbeiten dieser Jahre sind folgerichtig auch fast ausschließlich in entomologischen Fachzeitschriften erschienen. Die einzige Ausnahme stellen die beiden Wirbellosen-Bändchen des Taschenbuchs der Zoologie (1957 und 1959) dar.

 

 

4.4. "Phylogenetic Systematics" (1966)

 

Die phylogenetische Systematik Willi Hennig´s wurde bis in die 60er Jahre fast nur von deutschsprachigen Entomologen zur Kenntnis genommen. Außerhalb der deutschen Sprachraums gab es nur wenige, die über genügend Deutschkenntnisse verfügten um Hennig´s Sprache lesen und verstehen zu können. Einer von diesen war Lars Zakarias Brundin (30.5.1907-17.11.1993), ein Dipterenkundler aus Uppsala, der ausgezeichnet deutsch und englisch sprach und schrieb. Nach Einschätzung von Hull (1989) waren es im wesentlichen Brundin´s Veröffentlichungen, durch die Hennig´s phylogenetische Systematik die deutsch-englische Sprachbarriere überwand. Sicher haben aber auch andere angelsächsische Autoren, vornehmlich Entomologen, direkt Kenntnis von der neuen Methode erlangt, denn Willi Hennig hat, wie erwähnt, mehrmals in den 50er Jahren die von ihm eingeführten Begriffe und Konzepte in konkret taxonomischen Publikationen über Dipteren verbreitet.
Wie Hull (1989) berichtet, war es D. Dwight Davis vom Field Museum of Natural History in Chicago, der ungefähr 1960 an Willi Hennig mit dem Vorschlag herantrat, die Grundzüge einer Theorie der phylogenetischen Systematik auf englisch zu publizieren. Hennig habe angeboten, dass Davis eine revidierte deutsche Fassung übersetzte, die gerade fertig geworden sei. Auch diese überarbeitete und streckenweise völlig neu formulierte Fassung sei noch immer so schwer ins Englische zu übertragen gewesen, dass Davis sich Rainer Zangerl zu Hilfe bat. Mitten während der Übersetzungsphase starb Dwight Davis, und Zangerl musste die Arbeit allein vollenden. Hull meint, Hennig habe nur minimale Hilfe zu diesem Projekt leisten können, denn er sei damals gerade mitten in der Flucht von Ost- nach Westdeutschland gewesen und habe andere Probleme gehabt als akkurate Übersetzungen. In Willi Hennig´s Briefen spiegelt sich von einem solchen Geschehen jedoch nichts wider. Er schrieb 1973 an Gareth J. Nelson (Dok. 21): "Es mag übrigens sein, dass in der englischen Fassung meiner 'Phylogenetic Systematics' (1966) nicht alle meine Ansichten für Leser mit englischer Muttersprache klar genug zum Ausdruck kommen. Vielleicht ist es für Sie von Bedeutung zu wissen, dass ich mein deutsches Manuskript 1961 abgeliefert habe. Den englischen Text habe ich erst durch das Buch 1966 kennengelernt. Ich habe ihn vor dem Druck nicht prüfen können". Ähnlich lautende Erklärungen fügte Willi Hennig offensichtlich allen Autoren-Exemplaren bei, die er an Kollegen sandte. Es ist auch einsichtig, dass zwischen Hennig´s Übersiedlung in den Westen im August 1961 und dem Erscheinen des Buches im Dezember 1966 reichlich Zeit gewesen wäre Einfluß zu nehmen. Weder im Privatbesitz der Familie Hennig noch im Archiv des Staatlichen Museums für Naturkunde in Stuttgart gibt es einen Brief von Willi Hennig an Rainer Zangerl, in dem von dem Übersetzungsprojekt die Rede wäre. Der Eindruck ist nicht von der Hand zu weisen, dass Willi Hennig sich nicht weiter um die englische Ausgabe gekümmert hat, bis sie erschienen ist.
Die Frage, ob oder ob nicht Willi Hennig die englische Version seiner Ansichten autorisierte, ist von verstärktem Interesse, weil die beiden Übersetzer ausgewiesene Gegner der Hennig´schen Methode waren. Hull (1989) vermutet, dass sie beim Übersetzen Hennig´s Ideen ähnlich transformiert hätten wie Heinrich Georg Bronn (3.3.1800-5.7.1862) die Konzepte von Charles Darwin, als er dessen Origin of Species ins Deutsche übersetzte. Dem ist sicher nicht so, wie leicht zu überprüfen ist, weil die deutsche Vorlage zu Phylogenetic Systematics 1982 postum von Willi Hennig´s ältestem Sohn, Prof. Wolfgang Hennig, als Phylogenetische Systematik veröffentlicht wurde. Meiner Ansicht nach haben Dwight Davis und Rainer Zangerl außerordentlich sorgfältig und fair übersetzt, was in Anbetracht ihrer wissenschaftstheoretischen Differenzen zu Willi Hennig nicht hoch genug geschätzt werden kann.
Phylogenetic Systematics ist zwar nach dem selben Muster gegliedert wie die Grundzüge, weist also ebenso einen - allerdings kürzeren - metaphysischen Vorspann auf, ist jedoch wesentlich straffer formuliert und liest sich, gerade auf englisch, unvergleichlich leichter.
Die Begriffe und Konzepte der phylogenetischen Systematik werden im Buch von 1966 klar dargestellt, allerdings ist kaum eine Neuerung im Vergleich zu den gesammelten Einzelpublikationen bis 1962 zu finden. Die grundlegenden praktischen Fragen der phylogenetischen Methode werden (als "Schwierigkeiten") unmissverständlich formuliert (1966, S. 93, 1982, S. 96):
1. Wie stellt man fest, welche Merkmale verschiedener Arten als Transformationszustände (a, a', a" usw.) ein und desselben Merkmals angesehen werden müsssen? (Homologie) [(1) How does one determine which characters of different species must be regarded as transformation conditions (a, a', a", etc.) of one and the same character (Homology)?].
2. Wie stellt man fest, welches der Anfangs-, welches der Endzustand einer Transformationsreihe (a, a', a" usw.) ist? (Merkmalsphylogenie) [How does one determine which is the beginning condition and which is the terminal condition of a transformation series (a, a', a", etc) (character phylogeny)?].
3. Muss die Evolution stets in einer Richtung fortschreiten, oder kann ein Merkmal im Laufe seiner Transformation auch zum Ausgangszustand zurückkehren (a, a', a", a)? (Reversibilität) [Must the evolution of a character always progress in the same direction, or can a character revert to its original condition (a, a', a", a) (reversibility)?].
4. Können bestimmte Transformationszustände eines Merkmals auch durch Transformation eines anderen Merkmals erreicht werden? (z.B. a, a', a" und b, b', a")? (Konvergenz) [Can certain transformation conditions of one character be attained by transformation of another character (a, a', a" and b, b', a") (convergence)?].
5. Muss es stets eine einfache Transformationsreihe sein, durch die ein bestimmter Folgezustand erreicht wird, oder kann derselbe Zustand auch wiederholt, vom gleichen Ausgangszustand her erreicht werden (a, a', a" / a, a', a")? (Parallelismus) [Must a particular derived condition always be attained through a one-time series of transformation, or can the same condition be attained repeatedly from the same condition of origin (a, a', a" / a, a', a") (parallelism)?].
Als praktische Anleitung zur Merkmalspolarisierung (Unterscheidung von ursprünglichem und abgeleitetem Zustand eines Mermals, auch 'Feststellung der Lesrichtung einer Transformationsreihe' genannt) bietet Willi Hennig, ähnlich wie in den Grundzügen, mehrere Indizien an (1966 S. 95ff., 1982 S. 98 ff.): (1) erdgeschichtliche Merkmalspräzedenz (der bei älteren Fossilien einer Abstammungslinie auftretende Merkmalszustand ist der plesiomorphe, der jüngere der apomorphe), (2) chorologische Progression (von den Nachkommen einer Art wird die geographisch am weitesten vom Lebensraum der Ausgangsart entfernte Art die am stärksten abgewandelte sein), (3) ontogenetische Merkmalspräzedenz (verschiedene Zustände eines Merkmals treten in der Ontogenese in derselben Reihenfolge auf wie in der Phylogenese), und (4) Korrelation von Transformationsreihen (aus der Lesrichtung einer Reihe von transformierten Merkmalszuständen kann auf die Lesrichtung anderer, mit der ersten korrelierten Reihe geschlossen werden). Diese von Hennig 'Kriterien' genannten Indizien werden ausführlich diskutiert und sämtlich relativiert. Das bedeutet, nach Hennig´s Ansicht gibt es keine verlässlichen methodischen Mittel zur Merkmalspolarisierung, die universell einsetzbar wären. Deshalb bemühte Willi Hennig auch wiederholt (1966 S. 21, 122, 148, 206, 222, 1982 S. 28, 121, 143, 199, 215), wie schon 1950 (S. 26 und 201f.) das 'Prinzip der wechselseitigen Erhellung'. Diese Prinzip soll nach Willi Hennig´s Meinung dem hermeneutischen Zirkel Dilthey´s entsprechen und es erlauben, Schritt für Schritt aus Erkenntnissen über einen Teilbereich die Erklärung für einen anderen Teilbereich herzuleiten und wieder zurück. Dass dieser Ansatz theoretisch nicht haltbar ist, fiel weder Willi Hennig auf noch seinem Vorbild in 'epistemiologischen' Dingen, Klaus Günther.
Der Mangel an allgemein anwendbaren 'Kriterien' ist sicher der Hauptgrund dafür, dass Willi Hennig so wenig Lust hatte seine Methode abstrakt auszuführen. In einem Brief an Günther Peters schrieb er (Dok. 22): "Nach meiner Erfahrung sind viele Systematiker nicht in der Lage, theoretische Auseinandersetzungen für die Praxis der eigenen Arbeit nutzbar zu machen. Deshalb scheint es mir für die nächste Zeit besonders wichtig, in möglichst vielen Tiergruppen 'Keimzellen' zu gründen, die ihren in derselben Gruppe arbeitenden Kollegen am konkreten Beispiel zeigen, was getan werden muss".
Nachdem das Manuskript zu Phylogenetic Systematics mehr als drei Jahre abgeschlossen war, baten die Herausgeber des Annual Review of Entomology Willi Hennig um einen zusammenfassenden Beitrag über seine Methode der phylogenetischen Systematik. Das Manuskript sollte bis zum 1. April 1964 auf englisch vorliegen. Willi Hennig hatte den deutschen Text Ende 1963 fertiggestellt und bat Klaus Günther um kritische Durchsicht sowie um Hilfe bei der Suche nach einem Übersetzer (Dok. 23). Günther, der eine eigene Kurzdarstellung der Hennig´schen Methode schon skizziert und mit Willi Hennig in früheren Briefen diskutiert hatte, war begeistert von Hennig´s Manuskript ("ein wahres Meisterwerk", Dok. 24) und versprach einen amerikanischen Medizin-Studenten wegen der Übersetzung zu fragen. Hennig wandte sich auch an andere befreundete Kollegen mit seinem Übersetzungsproblem, z.B. an Joachim Illies: " ... nach dem Wunsche der Redaktion eine Übersetzung ins Amerikanische selbst anfertigen lassen soll. Damit habe ich nun einige Schwierigkeiten. Selbst möchte ich die Übersetzung nicht machen. Das kostet mich zuviel Zeit und außerdem fühle ich mich nicht sicher genug" (Dok. 25).
Es mag heute befremden, dass zwei gut ausgebildete, erfahrene und bestrenommierte deutsche Zoologen sich nicht einmal zutrauten bzw. gar nicht erst in Erwägung zogen wenigstens eine erste englische Fassung eines 20-Seiten-Manuskripts anzufertigen, die dann einem der zahlreichen englischsprachigen befreundeten Fachkollegen zur Überarbeitung hätte vorgelegt werden können. Die beiden standen jedoch unter ihren Zeitgenossen sicher nicht allein, was ein bezeichnendes Licht auf die Selbsteinschätzung der deutschen Zoologen wirft: In den 60er Jahren des 20. Jahrhunderts konnten sich deutsche Wissenschaftler noch damit begnügen ihre Ideen ausschließlich einem Kreis von deutschsprachigen Fachkollegen zugänglich zu machen. Dabei zeigt ein Blick auf die internationale Wissenschaftslandschaft der Zeit, dass schon damals international kaum zur Kenntnis genommen wurde, wer ausschließlich deutsch publizierte. Das ging neben Hennig und Günther auch Adolf Remane. Gerhard Heberer (20.3.1901-13.4.1973) und anderen in Deutschland weitbekannten und geachteten Wissenschaftlern so.
Der Artikel erschien mit dem Titel " Phylogenetic Systematics" 1965 und ist auch heute noch eine lesenswerte komprimierte Darstellung der Hennig´schen Methode. Hier betonte Willi Hennig erstmals (S. 103), dass die Bildung paraphyletischer Gruppierungen auf plesiomorphen Merkmalen beruht, in der Praxis also nicht genealogisch begründet ist (indem bestimmte Taxa vorsätzlich aus einem begründeten Monophylum ausgeschlossen werden).

 

 

4.5. Die Auseinandersetzung Mayr - Hennig 1974

 

Am 7. Oktober 1973 sahen sich Klaus Günther und Ernst Mayr (5.7.1904-3.2.2005) nach 20 Jahren wieder, anlässlich eines Treffens bei der Witwe von Ernst Stresemann (22.11.1889-20.11.1972). Mayr erzählte anlässlich dieser Begegnung von einem Manuskript über "cladistic analysis or cladistic classification", das er verfasst hatte und schon vor der Publikation an Willi Hennig schicken wollte, damit dieser eine Erwiderung formulieren könnte. Das Manuskript war auf Anregung etlicher deutscher Zoologen (unter ihnen Otto Kraus, *1930, und Wolfram Noodt, 29.6.1927-17.2.1991) entstanden, die Ernst Mayr 1972 auf dem Internationalen Zoologen-Kongress in Monaco gefragt hatten, ob er nicht seinen - von Willi Hennig deutlich abweichenden - Standpunkt zur phylogenetischen Systematik in straffer Form veröffentlichen wollte, damit Willi Hennig eine Entgegnung dazu verfassen könnte. Mayr sandte das Manuskript am 15. November 1973 an Willi Hennig. Dieser schwankte zwischen den Extremen "gar nichts tun - totschweigen" und "enzyklopädischer Rundumschlag", wie dem umfangreichen Briefwechsel zu diesem Thema mit Klaus Günther zu entnehmen ist (im Besitz von Frau Irma Hennig, s. auch Schmitt 1996). Schließlich entstand ein Manuskript, das von Willi Hennig vorformuliert und von Klaus Günther durchgesehen, korrigiert und ergänzt worden war. Auch Ernst Mayr erhielt eine Kopie vorab zur Durchsicht, monierte aber nur eine linguistische Unkorrektheit ("confusing" heißt nicht "konfus", sondern "verwirrend", Dok. 26).
Mayr´s Kritik an Hennig bezog sich nicht auf die eigentliche Methode der Ermittlung phylogenetischer Verwandtschaft. Er betonte vielmehr, dass er diese Methode für richtig hielte und sie seiner Ansicht nach den ersten Schritt zu einer - wie er es nannte - evolutionären Klassifikation darstellte. Ergebnis dieses ersten Schritts sei eine Hypothese über die genealogischen Beziehungen zwischen den untersuchten Taxa, die die Abfolge der zugrunde liegenden Artspaltungsereignisse, die "Kladogenese" (Rensch 1947, S. 95) widerspiegele. Mayr nannte daher die Hennig´sche Methode "kladistisch" (cladistic, eine Wortschöpfung durch Cain & Harrison 1960, die sich von Julian Huxley´s Begriff 'clade' herleitet). Er forderte, dass der zweite Schritt der evolutionären Klassifikation - die Bildung eines mit kategorialen Rängen versehenen Systems - vom ersten Schritt - der phylogenetischen Analyse - weitgehend unabhängig zu sein habe, damit im System auch andere Aspekte der Evolution ausgedrückt werden könnten als die Kladogenese. Im wesentlichen geht es dabei um die Frage, ob zur Bezeichnung der "ökologischen Rolle" oder des "evolutionären Erfolgs" einer Organismengruppe auch paraphyletische Taxa akzeptiert und mit einem taxonomischen Rang versehen werden sollen.
Das Beispiel, um das sich sowohl in den beiden Publikationen von Mayr (1974) und Hennig (1974) als auch in der wissenschaftlichen Öffentlichkeit die meisten Diskussionen drehten, sind die Reptilien. Es steht außer Frage, dass es ein monophyletisches Taxon 'Reptilia' nicht gibt (die letzten gemeinsamen Vorfahren aller Reptilien sind auch Vorfahren der Vögel und der Säugetiere). Ebenfalls ist unbestritten, dass unter den heutigen Reptilien die Krokodile die Schwestergruppe der Vögel sind. Trotzdem beharrt Mayr darauf, dass in einem evolutionären System die - paraphyletischen - Reptilien als Taxon erhalten bleiben, weil sie ein relativ geschlossenes evolutives Niveau widerspiegelten, während die Vögel demgegenüber etwas qualitativ neues und erfolgreiches darstellten. Sein Hauptargument ist, dass das Ergebnis der phylogenetischen Analyse in einem Verwandtschaftsdiagramm, einem Kladogramm, vollständig abgebildet werden könne und es redundant sei in einem geschriebenen System nichts anderes auszudrücken als das, was das Kladogramm schon enthält. Mayr´s Hauptthese kann umschrieben werden mit dem Slogan "Phylogenese ist Kladogenese, und Evolution ist mehr als das" (siehe auch Mayr 1984, S. 182ff.).
Willi Hennig´s Position kann dagegen charakterisiert werden mit "Phylogenese ist Stammesgeschichte, und das ist mehr als Kladogenese". Er legte Wert darauf, dass es keine methodisch saubere Möglichkeit gibt in einem System mehr als ein pricipium divisionis auszudrücken. Solange also die Forderung aufrechterhalten wird, dass alle Taxa monophyletisch zu sein haben, kann etwas wie "evolutionärer Erfolg" nicht gleichberechtigt wiedergegeben werden. Einzelne Taxa aus Monophyla herauszuheben und vorsätzlich einen paraphyletischen Rest zu erzeugen, konterkariert den Vorteil der phylogenetischen Systematik, dass die Taxa - nämlich die Monophyla - objektiv begründbar und mitteilbar sind. Es gibt ein objektives Maß für phylogenetische Verwandtschaft, die Zahl von exklusiv gemeinsamen Vorfahren, es gibt aber kein objektives Maß für evolutiven Erfolg. Demnach öffnete es der Willkür die Tür, wenn man diesen Erfolg zum Maßstab des taxonomischen Rangs und zum Einteilungskriterium im System machte.
Im übrigen wurde phylogenetische Systematik weder von Willi Hennig noch von irgendjemand anderem im deutschen Sprachraum rigoros auf die Rekonstruktion der Kladogenese beschränkt. Stets wurde mit der Festlegung der "Lesrichtung" der Merkmale auch die evolutionäre Geschichte der Taxa mitgedacht und mitbeschrieben. Die deutschsprachige Phylogenetik erfasste immer auch einen Teil der "Anagenese", des Wandels der Taxa innerhalb von Abstammungslinien ohne Spaltung derselben (nach Rensch 1947, S. 95; häufig, wenn auch unglücklich und unzutreffend, mit "Höherentwicklung" wiedergegeben). So beurteilen auch Kraus & Hoßfeld (1998) den Anspruch und die Vorgehensweise der phylogenetischen Systematik: "Tatsächlich ist jedoch der wissenschaftliche Ansatz der Phylogenetischen Systematik wesentlich weiter gefasst [als die Ermittlung der Kladogenese]. Im Sinne einer integrierenden Vorgehensweise werden Kriterien für die Bestimmung der Lesrichtung evolutiven Wandels erarbeitet und angewandt. Funktionsmorphologische Befunde, einhergehend mit der Einschärtzung 'evolutiver Antworten' auf sich wandelnde Lebensbedingungen finden Berücksichtigung". Bezeichnend ist in diesem Zusammenhang eine Passage in dem Brief von Willi Hennig an Gareth J. Nelson (Dok. 21), in dem er schrieb 'Verwandtschaft' sei in höherem Maße als 'relationship' mit dem Konzept von 'genealogischer Verwandtschaft' verbunden. "Wahrscheinlich liegt darin einer der Gründe, warum wir ohne Missverständnisse von phylogenetischer Systematik sprechen können und die Bezeichnung 'Kladistik' nicht gern gebrauchen, in der für uns ein leichter Beigeschmack von Abwertung liegt".
Die 1974 angestoßene Debatte fand ein vehementes Echo, nicht nur in Publikationen, sondern wesentlich mehr noch in der Lehre, hauptsächlich der zoologischen, und in lebhaften Diskussionen auf Tagungen (siehe z.B. Günther 1971). Schon im Dezember 1973 hatte Gareth J. Nelson vorgeschlagen, dass von Hennig´s Erwiderung auf Ernst Mayr eine englische Version in der Zeitschrift Systematic Zoology erscheinen sollte. Graham C.D. Griffiths fertigte Anfang 1975 eine vorläufige Übersetzung an, die Nelson in Absprache mit Hennig überarbeitete (Briefwechsel Nelson-Hennig von 1972 bis 1976 im SMNS). Die definitive englische Version erschien 1975 und löste bemerkenswert wenig Widerhall aus, verglichen mit anderen Thesen-Artikeln, die in Systematic Zoology erschienen.

 

 

4.6. Die späten Arbeiten

 

Nach Abschluss der Bearbeitung des "Anti-Mayr"-Artikels hat Willi Hennig keine weiteren Arbeiten zur phylogenetischen Systematik mehr publizieren können. Er hatte jedoch intensiv an der Neuauflage des Taschenbuchs der Zoologie sowie an mehreren Publikationsvorhaben gearbeitet. Etliche der nachgelassenen Manuskripte wurden postum publiziert, meist von Wolfgang Hennig. Diese postumen Werke sind wesentlich gefälliger geschrieben als die frühen Arbeiten. Gleichzeitig sind sie theoretisch stringenter gehalten. Insbesondere die Einführung zur 4. Auflage des Taschenbuchs der Zoologie (1979) und das 1984 erschienene Büchlein über Aufgaben und Probleme stammesgeschichtlicher Forschung sind didaktisch aufgearbeitete Einführungen in die Methode der phylogenetischen Systematik, in die sicher die Erfahrungen der Tübinger Lehrveranstaltungen, aber auch der schriftlichen und mündlichen Diskussionen mit Fachkollegen, eingeflossen sind. Auffallend ist, dass neben der großen und erfreulichen Zahl von Klärungen und Präzisierungen die Darstellung der praktischen Methode nach wie vor farblos bleibt. Im Buch von 1984 finden wir auf S. 46f.: "Merkwürdigerweise wird der phylogenetischen Systematik manchmal zum Vorwurf gemacht, dass sie es versäumt habe, Methoden anzugeben oder zu entwickeln, mit deren Hilfe plesiomorphe von apomorphen Merkmalen oder bei Merkmalsübereinstimmungen Symplesiomorphien von Synapomorphien und dies von Konvergenzen unterschieden werden können ... So wenig es möglich ist, eine einfache Methode oder unfehlbare Kriterien anzugeben, mit denen die Homologie von Merkmalen 'bewiesen' werden kann, so wenig ist es möglich, unfehlbare Regeln oder Kriterien für die Entscheidung anzugeben, welche homologen Merkmale apomorph und welche plesiomorph sind ... Jedem erfahrenen Systematiker, der sich nicht nur mit einer eng umgrenzten Tiergruppe beschäftigt, ist das wohlbekannt ... Vielleicht lassen sich überhaupt nur zwei sehr allgemeine Regeln formulieren, die beide schon bei der Feststellung von Homologien eine Rolle spielen, und die beide, als Erfahrungssätze, auch nicht ohne Einschränkung gelten". Diese beiden Regeln sind das "Rekapitulationsgesetz" nach Haeckel und das "Irreversibilitätsgesetz" nach Dollo.
Es ist schon erstaunlich, dass ein Autor es merkwürdig findet, wenn andere den Finger auf die in der Praxis und für die Geschlossenheit der Methode entscheidende Frage legen. Dabei hat Willi Hennig implizit in ungezählten Fällen die Methode der Merkmalspolarisierung angewandt, die heute am weitesten verbreitet und am besten begründet ist, den Außengruppen-Vergleich (Outgroup comparison, Wiley 1981; Watrous & Wheeler 1981). In Hennig & Schlee (1978) wird dieses Instrument andeutungsweise mit "Verteilung unter den Taxa" umschrieben, methodologisch korrekt und ausführlich wird es erst von Wiley und Watrous & Wheeler dargestellt: Wenn ein fragliches Merkmal in der Innengruppe (das sind die Taxa, deren verwandtschaftliche Beziehungen analysiert werden sollen) in zwei Zuständen a1 und a2 vorkommt, und in einem Taxon, das sicher nicht zur Innengruppe gehört aber das Merkmal besitzt - das ist die Außengruppe -, in einem dieser beiden Zustände, z.B. a1, dann ist der Zustand, der in der Innen- wie in der Außengruppe vorkommt, also z.B. a1, als plesiomorph zu betrachten. Dabei bezeichnet "Außengruppe" lediglich die Funktion in einer phylogenetischen Analyse und nicht eine genealogische Beziehung (bedeutet also nicht "Schwestergruppe"). Watrous & Wheeler arbeiteten ein Fließdiagramm aus, als eine ausgezeichnete grafische Wiedergabe einer verlässlichen Arbeitsanleitung, das eigentlich genau die Lücke füllt, die Willi Hennig zu schließen sich hartnäckig weigerte.
In der 1983 erschienenen Stammesgeschichte der Chordaten setzt sich Willi Hennig ausführlich - wie ähnlich nur in der Stammesgeschichte der Insekten (1969) - mit dem Problem der Abgrenzung von Taxa in der Zeit (dem oben schon erwähnten "Entstehungsalter" - "Gliederungsalter"-Problem) und mit der Einordnung von Fossilien auseinander. Er klärt die Begriffe des "Grundplans" (die Gesamtheit aller Merkmale des letzten gemeinsamen Vorfahrs eines Monophylum) und der "Stammgruppe" (umfasst alle fossilen Arten, die sicher zusammen mit einem rezenten Taxon zu einem Monophylum gehören und nicht mit einer auch in der rezenten Organismenwelt vertretenen Teilgruppe näher verwandt sind als mit anderen).
Insbesondere die deutlichen Worte zur Verwendung der Begriffe "apomorph" und "plesiomorph" für Taxa oder für Merkmale bzw. die allgegenwärtige Möglichkeit der Spezialisationskreuzung (Heterobathmie) der Merkmale (1984, S. 37 und 41) verdienen hervorgehoben zu werden. Es war (und ist zum Teil immer noch) unter deutschsprachigen Phylogenetikern weitgehend üblich, die Merkmale mit Verweis auf den Status ihrer Träger zu polarisieren (der Zustand a muss plesiomorph sein, weil das Taxon A ihn aufweist und dieses Taxon ist das ursprünglichste). Das steht in Übereinstimmung mit dem Kriterium der Korrelation der Transformationsreihen (1966, S. 96 ff.), jedoch in Widerspruch mit den erwähnten Forderungen von 1984, die darauf hinauslaufen, dass die Lesrichtung für jedes Merkmal unabhängig zu eruieren ist. Andernfalls wäre (und ist mit prompter Regelhaftigkeit) eine zirkuläre Argumentation die Folge: Ein Taxon ist das "ursprünglichste", weil es die meisten plesiomorphen Merkmale besitzt, deren Polarität durch Verweis auf die Ursprünglichkeit des sie besitzenden Taxon festgestellt wurde.

 

 

4.7. Phylogenetische Systematik und Hologenese 

 

Als Willi Hennig in britischer Kriegsgefangenschaft das Manuskript seines grundlegenden Werkes schrieb, hatte er kaum Zugang zu wissenschaftlicher Literatur. Er war auf sein Gedächtnis angewiesen und auf die Briefe, die ihm seine Frau Irma schreiben durfte. Er bat sie von Zeit zu Zeit, ihm - von Hand - Passagen aus benötigten Publikationen zu kopieren und zu schicken. Unglücklicher Weise sind nur wenige dieser Briefe erhalten (und nun verwahrt von Dr. Bernd Hennig, Freiburg im Breisgau). Deshalb gibt es auch keinen Beleg dafür, dass Willi Hennig Kenntnis hatte von Daniele Rosa's (29.10.1857-28.04.1944) sogenannter Theorie der Hologenese.

Nach Arnold Kluge (pers. Mitt. 2001), "war vermutet worden, (....) bestimmte Schlüsselelemente der Phylogenetischen Systematik seien dieselben wie die in Rosa's (1918) wenig bekannter Publikation über die Theorie der Hologenese, und einige haben spekuliert, dass Hennig einige dieser Details während seiner Zeit in Italien kennengelernt habe (...). Tatsächlich scheint sicher zu sein, dass Hennig Rosa's früheren Studenten Giuseppe Colosi in Florenz besuchte, und dass er in der Instituts-Bibliothek Rosa's Veröffentlichungen las (Baroni-Urbani 1990:2). Nach B. Lanza (pers. Mitt.) fand Hennig's Besuch in Florenz wenige Jahre nach dem zweiten Weltkrieg statt, aber vor der Veröffentlichung der 'Grundzüge'".    ["it has been suggested (....) that key elements of phylogenetic systematics are the same as those in Rosa's (1918) little known publication on the theory of hologenesis, and some have even speculated that Hennig learned of those details during the time he spent in Italy (...). Indeed, it seems certain that Hennig visited Rosa's former student Giuseppe Colosi in Florence, and that he read Rosa's papers at the Institute Library (Baroni-Urbani, 1990:2). According to B. Lanza (pers. comm.), Hennig's visit to Florence occurred a few years after World War II, but before the 1950 publication of his Grundzüge"]. Diese Darstellung stimmt überein mit einer persönlichen Mitteilung von Gareth J. Nelson (Melbourne) an M.S. (1999), mit Ausnahme der Datierung des Treffens zwischen Hennig und Colosi. Diese Vorwürfe und Verdächtigungen gehen zurück auf einen 1958 erschienenen länglichen Aufsatz von Leon Croizat (16.7.1894-30.11.1982).
Rosa hatte 1899 ein Buch veröffentlicht mit dem Titel "La riduzione progressiva della variabilità", das 1903 in deutscher Übersetzung erschien ("Die progressive Reduktion der Variabilität und ihre Beziehung zum Aussterben und zur Entstehung der Arten", Gustav Fischer, Jena). Willi Hennig zitierte dieses Buch in den Grundzügen (1950) und in Phylogenetic Systematics (1966). In diesem Buch behandelte Rosa 'Regeln' bzw. 'Gesetze' der Evolution. Hennig erwähnte Rosa im Abschnitt über mögliche Kriterien zur Feststellung der Richtung der Merkmals-Transformation (Lesrichtung). 1918 publizierte Rosa sein Buch "Ologenesi - Nuova Teoria dell' Evoluzione e della Distribuzione geografica dei Viventi", von dem eine vorläufige Mitteilung schon 1912 erschienen war, und von dem eine Zusammenfassung in französisch 1923 veröffentlicht wurde (siehe auch 1988). Eine französische Übersetzung des Buches erschien 1931.
In seiner "Theorie" behauptet Rosa, Arten spalteten sich notwendigerweise in zwei Abkömmlinge, von denen einer sich mit höherer Rate verändere als der andere. Er nannte die sich schneller ändernde Linie "linea precoce", die langsamere "linea tardiva". Die "linea precoce" soll sich auf der einen Seite schneller ändern, aber auf der anderen eine niedrigere Organisation beibehalten als die langsame. Mir lag das Buch von 1918 nicht vor, jedoch in der Zusammenfassung von 1923 konnte ich keine überzeugende Begründung für diese Behauptungen finden. Mein Eindruck ist, dass Rosa diese Aussagen axiomatisch traf. Wichtig ist, dass Rosa keinerlei empirisches Indiz zur Unterscheidung der zwei Linien anführt, auch hat er nicht einmal angedeutet, seine "Theorie" eigne sich zur Rekonstruktion der Phylogenese.
Nach der Zusammenfassung von 1923 zu schließen, ähneln zwei Aspekte in Rosa's Ideen der Methode von Willi Hennig:

(1) das "Gesetz der Ramifikation", demzufolge Arten sich obligatorisch in zwei Tochterlinien spalten entspricht oberflächlich dem dichotomen Verzweigungsschema der Hennig'schen Kladogramme. Allerdings diskutiert Hennig den Modus der Speziation ausführlich ohne von obligatorisch dichotomer Verzweigung auszugehen. Im Gegenteil, im Buch von 1966 betont er ausdrücklich "wenn die phylogenetische Systematik tatsächlich von einer dichotomischen Gliederung des Stammbaums ausgeht, so ist das zunächst nicht mehr als ein methodisches Prinzip" (1988:203, siehe unten unter 6).

Und (2) Rosa's Unterscheidung einer "linea precoce" und einer "linea tardiva" klingt so ähnlich wie Hennig's Konzept von "apomorph" und "plesiomorph". Allerdings bezog sich Hennig überhaupt nicht auf irgendein evolutionäres Gesetz, das zu ungleicher evolutiver Veränderung in den zwei Tochterlinien führt, die aus einer Stammart hervorgehen. Den Seiten 91ff. des nachgelassenen Buches (1988, das deutsche Manuskript zu  Phylogenetic Systematics 1966) ist klar zu entnehmen, dass er Merkmalstransformation als eine notwendige Voraussetzung dafür betrachtete, in der Systematik Arten und höhere Taxa voneinander zu unterscheiden: wenn wir zwei (oder mehr) Arten feststellen können, wo vorher nur eine war, dann muss mindestens ein Merkmal in jeder zusätzlichen Abstammungslinie sich gegenüber dem Ausgangszustand verändert haben. Er gibt keinen wie auch immer gearteten Hinweis auf sich obligatorisch verschieden schnell ändernde Tochterlinien.
Sämtliche Publikationen Willi Hennig's von vor 1950 weisen ihn als Taxonomen aus, dem es in erster Linie darum ging, eine besser begründete Ordnung der Dinge zu erreichen als die davor verfügbaren Entwürfe. Er war nur soweit an evolutionären Prozessen interessiert, als sie möglicherweise erlaubten, die Lesrichtung von Merkmalsreihen festzulegen, um Hypothesen über monophyletische (= holophyletische) Taxa zu begründen. Es ist daher unwahrscheinlich, dass er im Zuge gezielter Literatursuche auf Rosa's Buch stieß. Da Willi Hennig von 1950 an gewissenhaft andere Quellen zitiert, die er zur Formulierung seiner Methode genutzt hat (zum Beispiel Adolf Naef's Arbeiten oder die fruchtbare Publikation von Zimmermann 1937), ist es reine Spekulation zu unterstellen er habe Rosa's Buch gekannt, aber dies verschwiegen. Wenn er demnach Rosa's "Theorie" überhaupt gekannt haben sollte, so hätte er wahrscheinlich - und verständlicherweise - keinen Anlass gesehen es zu zitieren.
Es ist jedoch außerordentlich unwahrscheinlich, dass er das Buch überhaupt kannte, denn es ist in keiner Bibliothek nachgewiesen, die dem überregionalen Leihverkehr in Deutschland angeschlossen ist. Selbst in der Bibliothek des Natural History Museum London gibt es nur eine Xerokopie dieses Buches, und diese auch nur, weil Prof.Dr. Chris Humphries (London) kurz vor 1999 der Bibliothek seine private Kopie überließ.
Zudem erarbeitete Willi Hennig die grundlegenden Konzepte seiner Methode - wie unter 4.3. ausgeführt - schon vor 1945 und verfasste das Manuskript der Grundzüge im wesentlichen 1945. Demnach ist ein - unter den damaligen Lebensumständen Willi Hennig's sowieso extrem unwahrscheinlicher - Besuch in Florenz 'nach 1945, aber vor 1950' vollkommen irrelevant für die Frage, ob Hennig aus der Lektüre von Rosa's Buch etwas lernte oder nicht.

 

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5. WILLI HENNIG ALS WISSENSCHAFTLER-PERSÖNLICHKEIT 
 

Gemessen an seiner internationalen Bedeutung war Willi Hennig bemerkenswert unprätentiös. Er war mit einer an Ängstlichkeit grenzenden Zurückhaltung öffentlichkeitsscheu.  Sowohl im persönlichen Umgang als auch in seinen Veröffentlichungen wirkte Willi Hennig bescheiden (Hull, 1988, S. 132, beschreibt ihn als schüchtern und zurückhaltend - "shy and self-effacing"). Dabei war er sich seiner wissenschaftlichen Bedeutung sicher bewußt, er dürfte auch - zu recht - stolz darauf gewesen sein (Schmitt 2001). Eine gewisse Gekränktheit ist nicht zu übersehen, als er 1966 an Klaus Günther schrieb (Dok. 27) "Wenn ich mir die vielen Besprechungen meiner Arbeiten aus vielen Jahren durchlese und auch zur Kenntnis nehme, dass mit meiner Ernennung zum Mitglied der Leopoldina 'auf Grund von Anträgen aus beiden Teilen Deutschlands' zum Ausdruck gebracht werden sollte 'wie groß meine Leistung auf dem Gebiet der Systematik und der Morphologie, insbesondere der Dipteren ist', und dass damit 'in besonderer Weise anerkannt' werden sollte, dass ich 'über meine Spezialarbeiten hinaus versucht habe, zu den großen allgemeinen Problemen der Biologie Stellung zu nehmen', so schäme ich mich eigentlich etwas darüber, dass ich damit nicht mehr erreicht habe als viele andere, die sich damit begnügt haben, Kosmosbändchen und ähnliches zu schreiben oder einige 50 neue Tipulidenarten zu entdecken". Solche resignativen Töne leistete sich Willi Hennig brieflich nur im Umgang mit Klaus Günther.
Sowohl persönlich als auch wissenschaftlich, vor allem wissenschaftstheoretisch, spielte Klaus Günther für Willi Hennig eine unüberschätzbar wichtige Rolle. Ein wenig von der freundschaftlichen Wärme zwischen den beiden scheint in Willi Hennig´s Nachruf auf seinen älteren Gefährten auf (1976).
Willi Hennig scheute zwar nach übereinstimmenden Berichten von Zeitzeugen Auftritte vor großem Publikum, war aber ein lebhafter und bereitwilliger Diskussionspartner und geduldiger Zuhörer in kleinem Kreis (Schlee 1978; Peters 1995; Senglaub 2001; Dok. 14; Dok. 19, Dok. 41). Seine Methode betreffend verstand Willi Hennig offensichtlich keinen Spaß. Nirgendwo in seinen Publikationen schimmert auch nur ein Quentchen Humor durch, keine unterhaltsame Passage erleichtert das Lesen. Im Gegensatz zu ihm behielt Klaus Günther stets eine ironische Distanz zu Diskussionsgegenstand und -partnern. Dabei war Willi Hennig keineswegs dem Lachen abhold, das dokumentieren persönliche Berichte ebenso wie private Korrespondenz mit Klaus Günther, Arno Wetzel (1890-1978) und anderen (im Besitz von Frau Irma Hennig, nun bei Bernd Hennig, Freiburg i.Br.).
Willi Hennig´s eigentliche Interessen lagen ursprünglich sicher nicht auf dem Gebiet der Methodologie, und auch später scheint er seine Methode ausschließlich als Mittel zum Zweck betrachtet zu haben. Er war hauptsächlich Taxonom mit dem Anspruch die Ordnung, in die die untersuchten Taxa zu bringen seien, wissenschaftlich besser zu begründen als das bis dahin geschehen war. Diesem Anspruch sind wahrscheinlich die ambitionierten metaphysischen Anfangskapitel der Grundzüge und der Phylogenetic Systematics geschuldet, die für die praktische Arbeit völlig überflüssig und für die theoretische Fundierung nur eingeschränkt tauglich sind. Die Fundamente - das Artkonzept und die Definition von "Verwandtschaft" - hätten wesentlich kürzer dargestellt werden können, und die Ausführungen zu Abbildungs- und Mengentheorie und zu Grundlagen der Erkenntnis bleiben deutlich hinter den geweckten Erwartungen zurück. Es ist möglich, dass Willi Hennig im Bewußtsein der Neuheit seines Ansatzes meinte denselben besonders ausführlich philosophisch einleiten zu müssen.

 

 

Doppelseite aus Willi Hennig's Original-Manuskript zu den Grundzügen (im Besitz der Familie)

 

 

6. WIRKUNG

 

Wiewohl die Revolution der Systematik in den frühen Werken Willi Hennig´s bereits angelegt war, dauerte es doch Jahrzehnte, bis die angeregten Änderungen auch nur im wesentlichen akzeptiert waren. Neben dem fast verborgenen Publikationsort, der schwierigen Sprache und der taxon-spezifischen Rezeption bzw. Ignorierung in der wissenschaftlichen Welt (vgl. Schmitt 1996) spielen sicher noch andere, in der Natur des Werks begründete, Faktoren eine Rolle. Da könnte zum einen die philosophische Überfrachtung der Grundzüge, aber auch der Phylogenetic Systematics, wesentlich gewesen sein, in der die praktische Methode nicht in wünschenswerter Klarheit auszumachen war. Zum andern provozierten etliche - für das Ganze eher unwesentliche - Teilaspekte Widerstände, die in manchen Kreisen bis heute andauern (vgl. Mayr 1984, S. 184). Zwei dieser Teilaspekte seien stellvertretend besprochen: Die "Deviationsregel" und das "Dichotomieprinzip".
Die "Regel von der ungleichgroßen Abweichung der Tochterarten" (1950, S. 106, 111) besagt zunächst nur, dass von den zwei aus einer Stammart hervorgehenden Arten die eine dieser Stammart ähnlicher bleiben wird als die andere, worauf die Unterscheidbarkeit von plesiomorphen und apomorphen Merkmalszuständen beruht. Darüberhinaus legt Hennig aber Wert darauf, dass mit dem Entstehen zweier Arten - der Tochterarten - die Stammart zu existieren aufhört bzw. nur in ihren Tochterarten weiterexistiert. Das gilt ausdrücklich, selbst "wenn eine der beiden Nachfolgearten der gemeinsamen Stammart morphologisch so ähnlich geblieben ist, dass sie nicht von ihr unterschieden werden könnte, und dass zu ihr gehörende Individuen mit Individuen der gemeinsamen Stammart, wenn das zeitlich durchführbar wäre, unbegrenzt fruchtbar gekreuzt werden könnten" (S. 111). Diese Forderung rief so rigorose Ablehnung hervor, dass Willi Hennig sich bemühte, sie in einem Beitrag zu Dieter Schlee´s Rekonstruktion der Phylogenese mit Hennig´s Prinzip (1971) zu erläutern. Dort führt er aus, dass genealogische Beziehungen zwischen der Stammart und beiden - artverschiedenen - Nachkommen bestehen und daher die Stammart nicht mit nur einer der beiden Tochterarten identisch sein kann. "Bei der Verwandtschaftsforschung hat man es ausschließlich mit im weitesten Sinne genealogischen Beziehungen zu tun, infolgedessen ist die Frage der biologischen Identität verschiedener Arten aus verschiedenen Zeithorizonten hier völlig irrelevant" (S. 28). Die "Deviationsregel" drückt demnach eine formal logische Folgerung aus und beachtet sinnlich wahrnehmbare biologische Aspekte überhaupt nicht. Obwohl dieser Sachverhalt an Klarheit kaum zu überbieten sein dürfte, haben sich ihm zahllose Systematiker engagiert verschlossen. Mayr z.B. schreibt (1984, S. 184), eine Art könne "noch Millionen von Jahren im wesentlichen unverändert weiterleben und in häufigen Abständen können aus ihr neue Tochterarten hervorgehen". Der Dissens um das "obligatorische Aussterben der Stammart" hat mindestens im deutschen Sprachraum eine weitverbreitete Reserve gegenüber Hennig´s Methode erzeugt.
Das "Dichotomieprinzip" (dass eine Stammart stets in zwei Tochterarten zerfällt) wurde von Hennig zuerst (1950, S. 332 ff.) empirisch begründet: Es sei "eine bekannte Tatsache, dass viele Tiergruppen im System in je zwei koordinierte Teilgruppen der nächstniederen Ordnungsstufe 'zerfallen'". Selbst wenn eine Art vorerst mehrere Nachfolgearten hervorgebracht habe, würden doch im Lauf der Zeit von diesen so gut wie immer nur zwei überleben, so dass eine dichotome Stammbaumgliederung die Folge sei (auch Abb. 54, S. 321, wieder in 1966, S. 214f. und 1982, S. 206f.). 1966 (S. 210, 1982, S. 203) erläutert Willi Hennig, dass die Annahme, Stammarten teilten sich stets in zwei Tochterarten, nicht eine Aussage über vermutete Vorgänge in der Natur sei sondern ein methodisches Prinzip. Auch dieses Prinzip ist so formal und zwingend wie die "Deviationsregel": Wenn eine Art sich spaltet, dann mindestens in zwei Tochterarten. Wenn also eine Dichotomie durch Syn- und Autapomorphien positiv belegt werden kann, ist keine weitere Auflösung mehr möglich. Dagegen kann eine Polytomie niemals positiv belegt, sondern immer nur aus der Unmöglichkeit sie in Dichotomien aufzulösen erschlossen werden. Eine Polytomie kann demnach aus -noch - nicht gefundenen Dichotomien zusammengesetzt sein, der umgekehrte Fall ist nur unter grotesken Zusatzannahmen denkbar (zwei Dichotomien - A und B sind Schwestertaxa, C steht beiden gegenüber - verschleiern eine tatsächliche Polytomie - A, B und C sind gleichzeitig aus ihrer Stammart hervorgegangen -, obwohl die nähere Verwandtschaft von A+B durch wahrscheinlich symapomorphe, tatsächlich aber konvergente, Übereinstimmungen gut belegt ist). Die Gegenargumente sind durchweg biologisch und nicht formal (z.B. Mayr 1984, S. 184: "Ein großes Taxon ... kann gleichzeitig mehrere spezialisierte Tochterlinien hervorbringen, die zwar ihrer Entstehung nach Schwestergruppen sind, jedoch getrennte Wege gehen können und nicht mehr gemeinsam haben als die Abstammung vom selben Elterntaxon") und verkennen damit, dass Willi Hennig nie behauptet hat, Polytomien könne es nicht geben, sondern nur, sie seien nicht positiv zu belegen.
Willi Hennig´s Methode der phylogenetischen Systematik wurde in der ersten Zeit nach ihrer Publikation so gut wie ausschließlich in der Entomologie wahrgenommen und akzeptiert, und selbst hier nur zögerlich. Zu ihrer Verbreitung in andere Bereiche der Biologie trugen nicht wenig die Referate von Klaus Günther bei (1956, 1962), später auch der Handbuchbeitrag von Günther Osche (1966). In Willi Hennig´s persönlichem Umkreis gab es wohl jederzeit motivierte Anhänger (z.B. Günther Peters in Berlin oder Dieter Schlee in Ludwigsburg). Eingang in den Lehrkanon der Universitäten fand die phylogenetische Systematik jedoch erst spät, in der DDR früher als im Westen (siehe Löther 1972; Königsmann 1975; Peters & Klausnitzer 1978; Peters 1995). Heute gibt es im deutschen Sprachraum keine ernstzunehmende Alternative in der biologischen Systematik (vgl. Ax 1984; Sudhaus & Rehfeld 1992; Jahn 1992; Schmitt & Speck 1992; Lorenzen 1994).
Nach der von Dupuis (1979) als "langer Marsch" bezeichneten Phase zwischen 1950 und 1966 gewann Hennig´s Methode immer mehr Anhänger auch außerhalb des deutschen Sprachraums. Mit der Zahl überzeugender phylogenetischer Studien stieg die Zahl der Überzeugten, dies allerdings keineswegs explosionsartig.
Die heutige weltweite Akzeptanz der Hennig´schen Methode betrifft nur zu einem Teil das Original. Im wesentlichen dürfte eine weiterentwickelte Version in Gebrauch sein, die als 'Kladistik' (cladistics, geht auf die Mayr´sche Arbeit von 1974 zurück) bekannt ist. Nach der Auffassung von Dupuis (1984) formen Hennig´s Ideen nurmehr das Fundament der modernen kladistischen Schule. Diese moderne Fassung inkorporiert die formalisierten Ansätze von Watrous & Wheeler (1982) sowie die Sparsamkeits- (Parsimonie-)Algorithmen, die von verschiedenen nordamerikanischen Autoren zwischen 1970 und 1990 ausgearbeitet wurden (siehe Forey et al. 1992).
Während Wiley (1981) inhaltlich und terminologisch eng bei den Hennig´schen Publikationen blieb, begann mit der "Transformierung" der "Kladistik" eine Phase der Entfernung (Nelson 1979; Platnick 1979; Patterson 1980). In der Hauptsache besteht diese Distanzierung darin, die Analyse der Muster, die wir empirisch wahrnehmen können, zu trennen von der Formulierung von Prozessen, die zu den heutigen Mustern geführt haben und die wir nur erschließen können. Dies ist eigentlich keine sehr abwegige Forderung, sie ist vernünftig zu begründen und praktisch gut umzusetzen (solange man nicht päpstlicher als der Papst ist: jede Unterscheidung von "Zuständen" oder Annahme von "Schritten" unterstellt Prozesse mit gewissen empirisch nicht wahrnehmbaren Eigenschaften). Allerdings stießen die neuen Entwicklungen in der Alten Welt auch auf herbe Ablehnung (z.B. Lorenzen 1984, der sie als "aphylogenetisch" ablehnt). Aber auch der Wissenschaftsphilosoph David Hull (1989) meint, dass die "Musterkladisten" (pattern cladists) inzwischen Positionen beziehen, die Hennig explizit bekämpft hatte, so die Behauptung, die Analyse der Muster komme logisch und historisch vor der Analyse der zugrundeliegenden Prozesse.
Es bleibt zu konstatieren, dass die moderne "Kladistik" inzwischen so weit etabliert ist, dass kaum mehr eine selbstkritische Diskussion stattfindet, sie ist zum geltenden Paradigma geworden. Dazu haben sicherlich die Computer-Programme beigetragen, die bei genauem Hinsehen nicht anders analysieren als menschliche Untersucher auch, aber es erlauben riesige Datenmengen in kurzer Zeit zu analysieren und unvorstellbar viele Alternativen durchzuspielen. Es sei nur daran erinnert, dass bei Beschränkung auf dichotome Beziehungen und Annahme der Monophylie aller untersuchten Einzeltaxa zwischen drei Taxa (A, B, C) genau drei phylogenetische Verwandtschaftsverhältnisse möglich sind (A+B-C, A+C-B, B+C-A), bei vier Taxa der Innengruppe sind es schon 15 Möglichkeiten, bei fünf erhöht sich die Zahl auf 105, sechs ergeben 945, und zehn schon ca. 34 Millionen denkbare Kladogramme (Schlee 1971, S. 9). Kein menschliches Gehirn kann in vertretbarer Zeit genügend viele Alternativmöglichkeiten gleich sorgfältig und unvoreingenommen prüfen. Die moderne Kladistik kann computergestützt auch die in riesigen Mengen anfallenden molekularen Daten phylogenetisch analysieren und hat damit den Anschluss an die molekulare Ära der Biologie gefunden.
Eines der ersten - und lange Zeit das konkurrenzlos schnellste - "kladistische" Computerprogramm ist nach Willi Hennig benannt: HENNIG86 (Farris 1988). Dies ist nur eine Form, und nicht einmal die wichtigste, in der Willi Hennig´s Denkanstöße heute Früchte tragen. 1980 haben nordamerikanische Phylogenetiker die "Willi Hennig Society" gegründet und drücken damit ihre Verpflichtung gegenüber dem Werk des bescheidenen Dipterologen aus. Mit Willi Hennig entwickelte sich die biologische Systematik von einem Handwerk oder einer Kunst zu einer eigentlich wissenschaftlichen Methode, die füglich ihren Platz in einem hypothetiko-deduktivistischen Wissenschaftsbild findet, wie Popper es zeichnete (z.B. 1973).
Fraglos hat Willi Hennig und haben die meisten Phylogenetiker hauptsächlich morphologische Merkmale in ihren Analysen benützt. Gleichwohl gilt die Forderung nach Einbeziehung der "Holomorphe", der Gesamtheit aller Merkmale eines Organismus (Hennig 1950, S. 9). Hennig selbst hat zwar - selten (z.B. 1969, S. 41ff.)- evolutionsökologische Aspekte gesehen, war aber weit entfernt von einer "Zusammenschau" von Morphologie und Ökologie, wie etwa von Wahlert (z.B. 1973) sie versuchte. Unübersehbar ist in jedem Fall, dass auf der ganzen Welt heute in der biologischen Systematik wissenschaftliche Maßstäbe angelegt werden, die nur durch Willi Hennig´s Phylogenetische Systematik denkmöglich geworden sind (Schmitt 2004).

Willi Hennig erhielt 1954 die Fabricius-Medaille der Deutschen entomologischen Gesellschaft, 1974 die Goldmedaille der Linnean Society, London, 1975 die Goldmedaille des American Museum of Natural History, New York. Seit 1959 war er Mitglied der Deutschen Akademie der Naturfoscher Leopoldina, sein 1955 korrespondierendes Mitglied der Finnischen entomologischen Gesellschaft, Helsinki, seit 1972 Ausländisches Mitglied der Schwedischen Königlichen Akademie der Wissenschaften, Stockholm, seit 1955 Korrespondierendes und seit 1976 Ehrenmitglied der American entomological Society, Ehrenmitglied mehrerer weiterer wissenschaftlichen Gesellschaften, darunter die Society of Systematic Zoology.

 

 

Urkunde zur Goldmedaille des American Museum of Natural History, New York (im Besitz der Familie)

 

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7. QUELLEN
7.1. Unveröffentlichte Quellen

 

Dokument 1: Protokoll eines Gesprächs mit Frau Irma Hennig am 7.8.1995 in Ludwigsburg-Pflugfelden.
Dokument 2: Karteikarte "Hennig, Willi" in der biographischen Kartei des Deutschen Entomologischen Instituts, Eberswalde.
Dokument 3: Bewerbungsschreiben von Willi Hennig an die Studienstiftung des Deutschen Volkes, verfasst während des Studiums, aber vor 1936, als Durchschrift im Besitz der Familie (eingesehen am 7.8.1995).
Dokument 4: Willi Hennig´s Schulentlassungszeugnis vom 19.3.1927, im Besitz der Familie (eingesehen am 7.8.1995).
Dokument 5: "Anmerkungen zu Personalfragen", von Willi Hennig unter dem Datum vom 26.11.1966 angefertigt anläßlich einer Anfrage des Dekans der Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Fakultät der Freien Universität Berlin, Prof. K. P. Grotemeyer, vom 15.11.1966 (wegen der Nachfolge W. Ulrich, für die W. Hennig auf die Berufungsliste gesetzt worden war). Original-Durchschlag im Besitz der Familie, Xerokopie bei M.S.
Dokument 6: "Bericht der Abt. für Phylogenetik 3.1962, Anlage 2" in Willi Hennigs Personalakte am Staatlichen Museum für Naturkunde, Stuttgart (SMNS).
Dokument 7: Brief von Frau Irma Hennig an M.S. vom 19.8.1995.
Dokument 8: Protokoll eines Telefonats mit Herrn Gerd Hennig am 28. November 1995.
Dokument 9: Protokoll eines Gesprächs mit Prof. Wolfgang Hennig, Kranenburg, am 29. Januar 1996.
Dokument 10: Brief vom 6.9.1975 von Prof. Otto Kraus an W. H., im SMNS
Dokument 11: Brief von Willi Hennig an Klaus Günther vom 5.12.1965, im Besitz von Frau Irma Hennig.
Dokument 12: Brief von Klaus Günther an Willi Hennig vom 4.11.1966, im Besitz von Frau Irma Hennig.
Dokument 13: Brief von Klaus Günther an Willi Hennig vom 9.12.1966, im Besitz von Frau Irma Hennig.
Dokument 14: Protokoll eines Gesprächs mit Dr. Helmut Schmalfuß, Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgert, am 6.12.1995.
Dokument 15: Protokoll eines Gesprächs mit Drs. Erika und Gerhard Mickoleit, Tübingen, am 14.4.1997.
Dokument 16: Brief von Prof. Joachim Illies and Willi Hennig vom 25.3.1969, im SMNS
Dokument 17: Brief von Willi Hennig an J. Illies vom 26.3.1969, im SMNS
Dokument 18: Brief von Willi Hennig an Prof. Fritz Peus, Berlin, vom 4.2.1966, im SMNS
Dokument 19: Protokoll eines Gesprächs mit Dr. Gerd von Wahlert, Ingersheim, am 8.8.1995, ergänzt um telefonische Auskünfte vom 21.9.1995.
Dokument 20: Brief von Prof. Wilhelm Meise an M.S. vom 12.6.1998.
Dokument 21: Brief an Gareth J. Nelson, New York, vom 29.9.1973, im SMNS.
Dokument 22: Brief an Günther Peters, Berlin, vom 28.2.1972, im SMNS.
Dokument 23: Brief an Klaus Günther, vom 30.12.1963, im SMNS
Dokument 24: Brief von Klaus Günther, vom 24.1.1964, im SMNS
Dokument 25: Brief an Joachim Illies, vom Januar 1964, im SMNS
Dokument 26: Brief von Ernst Mayr, vom 11.9.1974, im SMNS
Dokument 27: Brief an Klaus Günther, vom 23.1.1966, Durchschlag bei Frau Irma Hennig.
Dokument 28: Sammlung wehrrechtlicher Gutachten und Vorschriften Heft 3, Bundesarchiv, Zentralnachweisstelle Kornelimünster. Als Manuskript gedruckt 1965
Dokument 29: Schreiben von Prof. Dr. Alfred Kaestner, "Erster Direktor der Wissenschaftlichen Sammlungen des Bayerischen Staates" ohne Adresse, betitelt "Notizen über die seit dem 13.8.1961 in Ostberlin ausgeschlossenen Zoologen", vom 6.10.1961, im SMNS.
Dokument 30: Brief von Prof.Dr. Klaus Sander, Freiburg im Breisgau vom 4.11.1964, Antwort von W.H. am 9.11.1964, im SMNS.
Dokument 31: Durchschlag eines Lebenslaufs, zusammengestellt von E. Schüz im April 1965, bei Willi Hennig's Personalakte im SMNS.
Dokument 32: Brief an Klaus Günther vom 5.12.1965, im Besitz der Familie.
Dokument 33: Briefwechsel mit Prof.Dr. Otto Pflugfelder, Hohenheim, Juli 1966, im SMNS.
Dokument 34: Tonbandaufnahme einer Diskussion während des Symposiums über "Methoden der Phylogenetik" in Erlangen, 13.2.1970. Original bei Prof.Dr. Erwin Tretzel, Kaiserslautern.
Dokument 35: Protokoll eines Gesprächs mit Dr. Dieter Schlee, Stuttgart, am 9.8.1995.
Dokument 36: Brief von Prof. Wolfgang Hennig an M.S. vom 1.9.1998.
Dokument 37: Protokoll eines Gesprächs mit Dr. Ernst-Gerhard Burmeister, München, anlässlich der 19. Tagung der Willi Hennig society in Göttingen am 16.9.1999.
Dokument 38: Protokoll eines Gesprächs mit Willi Hennig's Sekretärin, Frau Ute Spahr, Pflugfelden, am 30.10.2000.
Dokument 39: Brief von Dr. Bernd Hennig, Freiburg im Breisgau, an M.S. vom 4.1.2001.
Dokument 40: Brief von Kurt Senglaub an Ilse Jahn, Berlin, vom 23.3.2000
Dokument 41: Protokoll eines Telefonats mit Paul Dribbisch, Michendorf, am 3.6.2003

 

6.2. zitierte Publikationen von Willi Hennig

 

Hennig, W. (1936a): Revision der Gattung Draco (Agamidae). Temminckia 1, 153-220.
Hennig, W. (1936b): Über einige Gesetzmäßigkeiten der geographischen Variation in der Reptiliengattung Draco L.: "parallele" und "konvergente" Rassenbildung. Biol. Zbl. 56, 549-559.
Hennig, W. (1936c): Beziehungen zwischen geographischer Verbreitung und systematischer Gliederung bei einigen Dipterenfamilien: ein Beitrag zum Problem der Gliederung systematischer Kategorien höherer Ordnung. Zool. Anz. 116, 161-175.
Hennig, W. (1943): Ein Beitrag zum Problem der "Beziehungen zwischen Larven- und Imaginalsystematik". Arb.Morphol.Taxon.Entomol. 10, 138-144.
Hennig, W. (1947): Probleme der biologischen Systematik. Forschungen und Fortschritte 21/23, 276-279.
Hennig, W. (1948-1952): Die Larvenformen der Dipteren. 628 pp., Akademie-Verlag, Berlin (1. Teil 1948, 2. Teil 1950, 3. Teil 1952).
Hennig, W. (1949): Zur Klärung einiger Begriffe der phylogenetischen Systematik. Forschungen und Fortschritte 25, 136-138.
Hennig, W. (1950): Grundzüge einer Theorie der phylogenetischen Systematik. 370 pp., Deutscher Zentralverlag, Berlin.
Hennig, W. (1953): Kritische Bemerkungen zum phylogenetischen System der Insekten. Beitr.Entomol. 3 (Sonderh.), 1-85.
Hennig, W. (1955): Meinungsverschiedenheiten über das System der niederen Insekten. Zool.Anz. 155, 21-30.
Hennig, W. (1957): Systematik und Phylogenese. Pp. 50-71 in: Hannemann, H.-J. (ed.) Bericht über die Hundertjahrfeier der Deutschen Entomologischen Gesellschaft Berlin. Akademie-Verlag, Berlin.
Hennig, W. (1960): F.I. van Emden †. Zool. Anz. Suppl. 23 (Verh. dt. zool. Ges. 1959), 528-529.
Hennig, W. (1965): Phylogenetic Systematics. Annual Rev. Entomol. 10, 97-116.

Hennig, W. (1966): Phylogenetic Systematics. IV+263 pp., Univ.Illinois Press, Urbana.

Hennig, W. (1969): Die Stammesgeschichte der Insekten. 436 pp., Waldemar Kramer & Co., Frankfurt am Main.
Hennig, W. (1974): Kritische Bemerkungen zur Frage "Cladistic analysis or cladistic classification ?". Z.zool.Syst.Evolutionsforsch. 12, 279-294.

Hennig, W. (1978): Die Stellung der Systematik in der Zoologie. Entomologica Germanica 4, 193-199.
Hennig, W. (1975): "Cladistic analysis or cladistic classification ?" A reply to Ernst Mayr. Syst.Zool. 24, 244-256.
Hennig, W. (1976): Klaus Günther 7.10.1907 bis 1.8.1975 Verh.dt.zool.Ges. 1976, 297-298.
Hennig, W. (1979): Taschenbuch der Speziellen Zoologie Teil 1. Wirbellose 1 (ausgenommen Gliedertiere). 4. Aufl., 392 pp., Gustav Fischer, Jena.
Hennig, W. (1982): Phylogenetische Systematik. 246 pp., Paul Parey, Berlin und Hamburg.
Hennig, W. (1983): Stammesgeschichte der Chordaten. Fortschr.zool.Syst.Evolutionsforsch. 2, 1-108. Paul Parey, Hamburg und Berlin.
Hennig, W. (1984): Aufgaben und Probleme stammesgeschichtlicher Forschung. 65 pp., Paul Parey, Berlin und Hamburg.
Hennig, W. & Schlee, D. (1978): Abriß der phylogenetischen Systematik. Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie A, No. 319, S. 1-11.
Hennig, W. (1986): Taschenbuch der Speziellen Zoologie Teil 2 Wirbellose 2 (Gliedertiere) (Hrsg. Wolfgang Hennig). 4. Aufl., 335 S., Gustav Fischer, Jena.
Meise, W. & Hennig, W. (1932): Die Schlangengattung Dendrophis. Zool.Anz. 99, 273-297.
Meise, W. & Hennig, W. (1935): Zur Kenntnis von Dendrophis und Chrysopelea. Zool.Anz. 109, 138-150.

 

 

6.3. Publikationen über Willi Hennig und anderes

 

Anonymus [Wolfgang Hennig] (1978): In memoriam: Willi Hennig (*20.4.1913 †5.11.1976). Beitr. Entomol. 28, 169-177.
Ax, P. (1984): Das Phylogenetische System. 349 pp., Gustav Fischer, Stuttgart und New York.

Ax, P. (1977a): Professor Dr.Dr.h.c. Willi Hennig † Zoomorphol. 87, 1-2.

Ax, P. (1977b): Willi Hennig 20.4.1913 bis 5.11.1976. Verh. dt. zool. Ges. 70, 346-347.

Baroni-Urbani, C. 1990. Search for the evolutionary roots of cladistics (a simplified conspectus of hologenetic theory). Pp. 1-7. Osaka Group for the Study of Dynamic Structures (newsletter), November.

Brundin, L. (1965): On the real nature of transantarctic relationships. Evolution 19, 496-505.
Byers, G. W. (1977): In memoriam Willi Hennig (1913-1976). J. Kansas entomol. Soc. 50, 272-274.
Cain, A. J. & Harrison, G.A. (1960): Phyletic weighting. Proc.Zool.Soc.London 135, 1-31.

Croizat-Chaley, L. (1978): Hennig (1966) entre Rosa (1918) y Lovtrup (1977): medio siglo de "sistema filogenetica". Bol.Acad.Ciencias Fisicas, Matematicas y Naturales 38(116), 59-146.
Danser, B. H. (1942): Typologische und phylogenetische Systematik. Physis 1, 52-63.
De Queiroz, K. & Gauthier, J. (1992): Phylogenetic taxonomy. Annu.Rev.Ecol.Syst. 23, 449-480.
Dupuis, C. (1979): La "systématique phylogénétique" de W.Hennig (Historique, discussion, choix de références). Cahiers des Naturalistes. Bull.des Naturalistes Parisiens N.S. 34, 1-69 (1978).
Dupuis, C. (1984): Willi Hennig's impact on taxonomic thought. Annu. Rev. Ecol. Syst. 15, 1-24.
Farris, J. S. (1988): Hennig86 version 1.5, Computerprogramm und Manual, Selbstverlag.
Forey, P. L.; Humphries, C. J.; Kitching, I. J.; Scotland, R. W.; Siebert, D. J. & Williams, D. M. (1992): Cladistics. A Practical Course in Systematics (Systematics Association Publications 10). XI+191 pp., Clarendon Press, Oxford.
Günther, K. (1950): Ökologische und funktionelle Anmerkungen zur Frage des Nahrungserwerbs bei Tiefseefischen mit einem Exkurs über die ökologischen Zonen und Nischen. Pp. 55-93 in: Grüneberg, H. & Ulrich, W. (eds.) Moderne Biologie. Festschrift zum 60. Geburtstag von Hans Nachtsheim. F.W. Peters, Berlin.
Günther, K. (1956): Systematik und Stammesgeschichte der Tiere 1939-1953. Fortschr.Zool.N.F. 10, 33-278.
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Dank. Zahlreiche Interview-Partner opferten Zeit für mich, ganz besonders Frau Irma Hennig (29.8.1910 - 26.4.2000), die Witwe von Willi Hennig. Die Verantwortlichen im Staatlichen Museum für Naturkunde, Stuttgart, ermöglichten mir den Zugang zu Willi Hennig´s dienstlicher Korrespondenz und anderen dienstlichen Unterlagen. Frau Friedel Schmitt, Dettenhausen, recherchierte für mich in der Universitätsbibliothek Tübingen, Herr G. von Knobelsdorff im Archiv der Technischen Universität Berlin. Ihnen allen danke ich herzlich.

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Letzte Aktualisierung:
28.07.2010